Доминанта (Д.) как основной принцип интегральной деятельности мозга. (ИДМ).
Что лежит в основе той или иной целенаправленной поведенческой R? Что движет нами в каждый определенный момент времени, и в соответствующих средовых условиях? Внутренних мотиваций много м.б. Но каждый поступает в силу определенных собственных свойств, в силу того, что 1 из мотиваций – доминирующая, она и определяет поведение.
Принцип доминанты является 1 из важнейших рабочих принципов НЦ. Как он реализуется?
В 1881 году: «Извращение реакции» Веденский. Оценивал R раздражения блуждающего нерва по частоте дыхания. При определенном уровне возбуждения центров блуждающего нерва, когда уже нет стимуляции блуждающего нерва, вдруг возбуждение других чувствительных нервов приводит к тому, что усиливается дыхание, как будто раздражается сам блуждающий нерв. Это – извращение R. При раздражении определенных областей двигательной коры (# соматосенсорная кора, представительство конечности) возникает двигательная R этой конечности. При достижении определенного уровня возбуждения, когда нерв уже не стимулируется, при предъявлении других сигналов (светового сигнала) R появляется. Позднее: Ухтомский: под доминантой как общим принципом работы НЦ понимается временно господствующая рефлективная система, которая направляет работу всех НЦ в данный момент. Поэтому когда мы раздражаем соматосенсорную область коры, связанную с двигательной R мы не сразу замечаем, что световые и звуковые раздражители усиливают эту R. Когда возбуждение в этой области достигает определенного уровня, то тогда другие раздражители, не связанные с раздражением именно этой области коры появляется усиление данной R. В этом участке создался господствующий НЦ, который как бы притягивает к себе все остальные возбуждения и тем самым усиливается R, связанная с работой данного НЦ. Это стационарные очаги возбуждения.
Свойства доминанты: (Опаньский?)
1. повышенная возбудимость (способность отзываться на другие источники возбуждения)
2. стойкость возбуждения
3. суммация возбуждения (поддерживается стабильность стационарного очага не только на основе повышенной возбудимости, но и суммация возбуждения с других очагов) (Ухтомский – главное)
4. инертность (способность сохранять возбуждение после прекращения работы источника возбуждения)
5. сопряженное торможение (Русинов)
Д. Очаг оказывает сопряженное торможение на другие очаги возбуждения г.о. на те, деятельность которых не связана с деятельностью д. очага.
Поляризационная модель Русинова.
Основная модель, вошедшая в историю.
Д. очаг характеризуется стойким возбуждением. Формирование его характеризуется сдвигом уровня постоянного потенциала. Приложим анод к коре и создадим очаг. Анодизация приводит к созданию д. очага. И он обладает всеми свойствами д. Бодрствующему кролику приложить анод к сенсомоторной коре – другие раздражители действуют.
Структуры который принимают участие в формировании очага возбуждения:
- атекальные дендриты пирамидальных клеток
- интернейроны
- клетки глии
Состояния д. очага:
1. длительное скрытое без выхода на эффектор, но с постепенным повышением возбудимости.
2. В момент осуществления двигательной R когда наблюдается скрытое торможение. Угнетаются все R коры на другие раздражения - сопряженное торможение.
При формировании очага увеличивается количество клеток РНК, олигодендроцитов, увеличивается число синапсов с утонченными мембранами - повышение синаптической проводимости.
Ухтомский: Д.: господствующий очаг возбуждения, предопределяющий в значительной степени характер текущих R в данный момент, устойчивый очаг возбуждения, чем бы он ни был вызван…
Д. - временно господствующая рефлекторная система, обуславливающая интегральный характер f НЦ в какой-либо период времени и определяющая целесообразное поведение животного или человека.
Можно говорить о роли д. как вектора поведения.
В основе любой поведенческой R лежит возбуждение многочисленных НЦ.
Ухтомский: «созвездие НЦ». Пищевая мотивация: желудок – НЦ, кровь – т.ж. Главный НЦ здесь – ГП. Затем вовлекается LS и кора. За каждой д., которая определяет вектор поведения, кроется возбуждение целого созвездие НЦ, констелляция НЦ. Они м.б. разбросаны по всей ЦНС, и в автономной НС. Причастность зависит от индивидуального опыта.
Ухтомский:
Состояние возбуждения в д. – симтомокомплекс. Доминирующая мотивация – определяет целенаправленную поведенческую R.
А – центральный аппарат д. на уровне коркового представительства. Для д. очага есть рецептивное поле. Спектр тех сигнально значимых факторов среды, как внутренних так и внешних, который обеспечивают д. на разных стадиях ее осуществления. Прекращение работы рецептивного поля происходит, когда д. удовлетворяется. В зону сопряженного торможения попадает корковое представительство другого б/р, Б. Этот рефлекс имеет как афферентную. Так и эфферентную часть. Возбуждение с эфферентной части поступает, но это возбуждение не может выйти на эффектор в силу того, ч то центр данного , что центр данного б/р тормозится очагом А. Будет он д. или нет зависит от суммации. Очаг А. скорее всего через RF прехватывает возбуждение с афферентной части этого б/р – стацинарное возбуждение в очаге А усиливается. Возбуждение создается не только за счет сумации с других источников. Т.о. стойкое возбуждение в очаге А сопровождается сопряженным торможением из очагов, деятельность который не связана с деятельностью данного д., в результате происходит сумация, усиливается очаг.
Биологический смысл д.:
Не только в усилении главенствующей деятельности, эта деятельность возникает раньше, чем если бы она возникала только со своего рецептивного поля. Это играет большую роль для адаптации поведения животного. Существенна чувствительность д.: не все раздражения м.б. активны в отношении в отношении усиления д.: в основном генетические связи, которые устанавливаются эволюционным путем. Опирается на адаптивность (адекватность). Д – проявление приспособительных и охранительных механизмов.
Д. от внутренних органов будет в большей степени усиливаться сигналами от внутренних органов
Конец, или разрешение д.:
вся наша деятельность направлена на погашение д.
Эндогенный конец д. – разрешение д., связанное с потребностями, лежащими внутри д., осуществляется рефлекторный акт, прекращается возбуждение собственного рецептивного поля данной д. Экзогенная д. – может существовать другой очаг, который может подавить. Д. может завершиться только естественно – эндогенный конец.
Безусловно-рефлекторное подкрепление
Условный S
У голодного можно выработать у/р на пищевом подкреплении. Тлько при налаичии стац. Очага возбуждения можно вырабатывать у/р. Н условный стимул нужен определнный уровень ОР. Есть момент, когда нет объектов для удовлетворения мотивации – интерес к друним объектам. Новые объекты могут организовать временную связь.
S внешней среды которые удовлетворяли д. могут оживить д. Обратные взаимоотношения между формированием д. и средовами S. Не только д. выбирает стимулы, могущие ее удовлетворить, но и стимулы могут оживлять д.
Доминирующая центральная констелляция.
Если имеется констелляция, объединенных в единую д. машину, то стационарное возбуждение в каждом центре возникает в виде цикла. И в результате возбуждение в центрах можно представить как циклическую машину, в которой последовательно вспыхивают очаги возбуждения, которые заставляют соседние центры вспыхивать. Сначала в желудке возбуждение, потом в сосудистые стенки, потом в гипоталамических центрах. Возбуждение выхолит только по достижении определенного уровня. Гп уровень 1 уровень НЦ пищевой д. Дальше на LS и переднюю кору. Но и этого мало для поведенческой R. Возбуждение должно перейти на область RF, которая активирует корковые образования. Возбуждение должно поддерживаться за счет возбуждения на уровнях: рецепторных, RF, LS.
В ритмах возбуждения – синхронизация для д. очага. Приводит к тому, что усваивается ритм возбуждения одними центрами от других центров.
Интеграция - на уровне коры - в единую целую поведенческую R.
Структурно-f особенности интегративной деятельности мозга.
Современные представления о системно-структурной организации деятельности мозга. Деятельность мозга организована каким-то образом на системно-структурной и f основе. Организация деятельности в целом – ИДМ. «Необходимо связать конструкцию мозга с f». Зачем нужна интегративная деятельность мозга? Для обеспечения адаптивного поведения.
Адрианов «Сегодня, не смотря на большие успехи физиологии и морфологии мы еще не в состоянии наложить физиологический узор на морфологическую канву мозга».
Для того чтобы понять организацию мозга, нужно оценить этапы интегративной деятельности, и круг структур и связей между ними, которые обеспечивают каждый этап этой деятельности.
Адрианов: 4 категории больших систем мозга.
1. Проекционные (сенсорные) системы (Павлов (а куда же без него… - «анализаторы».) Они служат для восприятия, переработки и анализа возбуждений свойственных преимущественно 1 сенсорной модальности: зрительной, слуховой или тактильной.
1. Ассоциативные (межсенсорные, межанализаторные). Уровни интеграции ассоциативных систем расположены г.о. в передних отделах коры и в ассоциативных таламических ядрах. Для ассоциативных систем свойственны процессы мультисенсорной интеграции. Мультисенсорная интеграция – нейроны в этих системах могут конвергировать на себе возбуждение разных сенсорных модальностей. На уровне этих систем происходит дальнейшая интеграция проинтегрированных возбуждений. Обеспечение памяти, восприятия. 2 основные ассоциативные системы:
-таламофронтальные
-таламопариентальные
2. Интегративно-пусковые. Корковые уровни этих систем – моторные и орбитальные области – у них мощные выходы к конечным моторным аппаратам ствола и мозга, на корковом уровне этих систем - интеграция различных дистантных раздражителей с пищевыми, болевыми. Сенсорно-биологическая интеграция.
3. Лимбико-ретикулярные. Мотивационная, э., вегетативная составляющая поведения. Нейроны этих систем – сенсорно-биологическая интеграция, биологическая интеграция + память.
Поведение:
- генетические, видоспецефические формы (1)
- индивидуальные, приобретенные в ходе жизни (2)
Соответственно - 2 формы структурно-f организации мозга. (1) – строго закрепленные генетические связи между отдельными структурами, которые сразу обеспечивают осуществление этой деятельности (2) - необходимы новые связи вовлечение новых структур, более пластические системы, «новые шрамы».
Их взаимодействие – 2 вида каркасов мозговой деятельности. 1 – жесткие, стабилизированы эволюционным ходом, 2 – пластичные связи формирующиеся в течение жизни, более динамичные, между ними более лабильные связи.
Эта т.з. на постоянное взаимодействие противостоит – т.з. локализационизма, которая привязывает к структуре f и противостоит теории эквипотенциальности – f равноценность всех структур мозга, прежде всего корковых структур)
Основные принципы организации интегративной деятельности мозга.
1. принцип мультифункционирования (f многозначности).
Конец 40-х: дельфины-онасматики (не различают запахов), а у них очень развит обонятельный мозг. Зачем? …LS сначала считали обонятельным мозгом. Его основные структуры входят в LS. Круг Пайпеца. У обонятельного мозга много f- # f многозначности. Этому принципу отвечают ассоциативные системы – мультисенсорная интеграция возбуждения.
2. в каждой системе есть признаки других систем. # сенсорная система – в некоторой степени обладает признаками интеграционной и ассоциативной. В корковые представительства сенсорных систем идут мощные афференты из ассоциативных таламических ядер. # возбуждение ИПС корковым проекциям поступают из многих сенсорных систем – из таламических и стволовых уровней.
Опыт: собаки: у/р на болевом подкреплении лапы на световой раздражитель. (на свет бедняга отдергивала лапу). Регистрировали вызванные потенциалы. Они на 1 этапах предъявления условного сигнала регистрируются на всех уровнях соответствующих систем, зрительной или слуховой. Когда у/р выработан, то вызванный потенциал регистрируется в корковом представительстве двигательной R – моторные области коры. Идет специализация участия структур по мере упрочения у/р. 1 этап – R путем интеграции различных систем, оценивающих все параметры раздражения. 2 этап – включается сразу ответная R. Потенциал только в моторной области коры. # слуховой сигнал – вызванный потенциал все равно регистрируется в слуховой системе, но г.о. в слуховых бугорках.
Ассоциативные системы
1. таламофронтальная. Включает в себя дорзомедиальное ядро зрительного бугра, лобные области коры. Если разрушена фронтальная кора, то нарушается КП и ДП, f внимания, экстраполяционные рефлексы у кошек и собак, ОР. Передняя кора – высшие психические f организации поведения – перцепция, память, ЭРД. Разрушь дорзомедиальные ядра – те же последствия.
2. Таламопариентальная. Задние ассоциативные ядра зрительного бугра и теменная область neocortex. Теменная кора – зрение. Задняя часть связана со зрительной f, но до 60% нейронов теменной области коры – высокая конвергенция на сенсорные S разной модальности. Теменная область осуществляет анализ и синтез, распознавание сигналов разной модальности. Некоторые авторы: + таламотемпоральная (височная). Мало сведений для того чтобы их облажать в принципе J. Есть нейроны, которые могут конвергировать возбуждение разной сенсорной модальности. Височная кора связана с памятью (участие различных систем мозга).
Рабочие принципы интегративной деятельности мозга.
Пространственная и временная дисперсия 1 и того же вида возбуждения. В основе – различная скорость проведения возбуждения в пределах соответствующих систем. Раз разная скорость, то наблюдается временная дисперсия. (скорость зависит от свойств волокна, от наличия синаптических связей). В результате возбуждение 1 и той же модальности, проходя через разные уровни имеет пространственную и временную дисперсию. Скорость меняется в зависимости от того, чем обеспечивается это возбуждение. Чем > синаптических связей тем < скорость.
Принцип перекрыти афферентных (эфферентных) проекций на различных уровнях ЦНС. Все возбуждения проходят много этажей ЦНС. Для каждого – перекрытие разного типа для афферентных и эфферентных возбуждений. В зависимости от связей меняется соотношение возбуждений (афф. и эфф.). Оно связано с f иерархией данного этажа или данной структуры. Наибольшее перекрытие афф. и эфф. влияний на уровне ассоциативных таламических ядер. Проекционные ядра – меньше перекрытий.
Подразделение связей на:
- монопроекционные (1)
- олигопроекционные (2)
(1) обеспечиваются приходом импульсации из 1 образования в другое. (2) переключательные нейроны либо в той же самой структуре, либо в 3 структуре. # через базальные ганглии.
более богатые – (2). Базальные ганглии могут модулировать монопроекционные связи между корой и таламусом.
Соотношение афферентации и эфферентации. Эфферентные пути, от сенсорных, ассоциативных систем, от ИПС прежде всего направлено к тем таламическим ядрам, от которых они получают афферентацию. Т.е. источником афферентации корковых зон тесно связаны с их эфферентацией.
Принцип множественности эфферентации. # эфферентные пути таламической области коры идут не только в ассоциативные таламический ядра:
Принцип межкоркового взаимодействия систем мозга в сложном поведении.
За счет восходящих стволовых возбуждений + комиссуральные волокна в белом веществе полушарий.
Приспособительная деятельность базируется на этих принципах. На чем основывается f взаимодействие в различных структурах мозга? БАВ, нейромедиаторы, которые и обеспечивают f взаимодействие различных систем мозга. В обеспечении f различных систем мозга – большая роль у принципа системной нейрохимической избирательности. (Хотя есть и такой принцип – к какой-то системе – свое БАВ). Но чем система более полиf, тем больше БАВ с ней связано.
LS получает и дофаминэргические влияния, и серотонинэргические, и холинэргические. Аксоны ядер шва (серотонин) заканчиваются и в МК, и в ГП.
Есть колоссальные восходящие влияния из ядра голубого пятна.
Принцип обеспечивает возможность восстановления системы после ее повреждения. # разрушение хвостатого ядра у кошек – нарушается решение задач, связанных с обобщением, но через некоторое время восстанавливается. У этого ядра богатейшие связи с таламическими и корковыми структурами. Введу галопиридол (Убивает дофаминэргические рецепторы) – восстанавливается f отодвигается (название даже страшное… не глотайте дети галопиридол). Если стимулировать дофаминную систему, то быстро восстанавливается.
Принцип f дополнительности – обеспечивает полноценное f.
Батуев: 2 уровня интегративной деятельности мозга.
1 уровень: ретикулостволовой. RF обеспечивает нисходящие и восходящие связи. RF включает в себя колатерали от все сенсорных систем, внутри нее возбуждения разных сенсорных модальностей. Отсюда многокомпонентность ОР.
2 уровень: таламокортикальный: 2 ассоциативные системы.
Ø Таламофронтальная
Ø Таламопариентальная
Именно ассоциативные системы отвечают принципу интеграции.
Виды торможения.
Павлов (опять…):
1. внешнее безусловное торможение. Постучу – появится ОР. ОР в данном случае – внешнее безусловное торможение, он не связан с моей деятельностью. Еще постучу – угаснет, а буду бить по голове – постоянный тормоз вызывается оборонительным рефлексом.
2. Запредельное торможение. Увеличивается интенсивность раздражителя, – наступает порог, за которым раздражитель престает действовать. У животных и человека состояние ступора, оцепенения. Получу очень важную I (# Война началась) - появится запредельное торможение.
3. Внутренне торможение (условное). Все процессы лежат внутри R, от которых мы избавляемся. У/р без подкрепления угасает. Оно вырабатывается по отношению к тому у/р, который был выработан, и который тормозится.
Основные характеристики условного торможения.
1. Развивается при не подкреплении условного S.
2. Поддается тренировке.
3. Зависит от индивидуальных свойств НС, есть спокойные люди, есть не очень.
4. Зависит от физиологической силы безусловно рефлекторного подкрепления. Электрокожное лучше, чем пищевое.
5. Зависит от прочности выработанного у/р
Внутри условного торможения:
- угасательное торможение – отсутствует подкрепление условного сигнала.
Виды условного торможения:
1. Угасательное торможение начинает вырабатываться при отсутствии подкрепления условного сигнала. # вырабатывали у собаки у/р на пищевом подкреплении на звуковой сигнал, затем перестали подкреплять. На 1 этапах зрительная R еще вырабатывается, постепенно период выделения слюны увеличивается, а потом прекращается- выработалось угасательное внутреннее торможение. Чем чаще не подкрепляется, тем быстрее у/р угасает. Биологический смысл – надобности сохранения всех у/р которые не подкрепляются, должны тормозится.
# пищевые ресурсы местности иссякли, животное перестает посещать местность в результате развития угасательного торможения.
Пищевые у/р угасаются значительно быстрее оборонительных. Двигательные оборонительные у/р трудно поддается угасанию.
2. Дифференцировочное торможение развивается при не подкреплении раздражителей, близких к условному положительному подкрепляемому сигналу
# у собаки вырабатывали на пищевом подкреплении у/р тон 120 ударов/мин, а затем предъявляли тон 60-90 ударов/мин. Сначала наблюдалась слюноотделителеная реакция и на тон 60 уд/мин, но по мере того как не подкрепляется дифференцировочный сигнал, близкий к подкрепляемому сигналу – вырабатывается дифференцировочное торможение. Животное начинает различать – подкрепляемые положительно (120) и не подкрепляемые.
подкрепление «+» сигнализация.
генерализация – обобщение условных рефлексов. После первичной генерализации у/р их последующая специализация.
3. Условный тормоз образуется при не подкреплении положительного, который в отдельности подкрепляется, каким-либо другим сигналом. (комбинации из положительного условного раздражителя и индифферентного)
# вырабатывали у собаки у/р на пищевом на тон 120. Затем к тону стали примешивать другой звук, и первоначально на это сочетание условного подкрепляемого тоже появляется слюна, но по мере не подкрепления условного подкрепляемого сигнала слюна исчезает. # Заяц, сидит, никого не трогает, ест травку, вдруг… шорох листьев – настораживание, но до него доносится запах ежа, он понимает, что опасности нет и продолжает трапезу. Уточнение подкрепляемых сигналов. Приспособительное значение.
4. Торможение запаздывания - неподкрепление начальной части действия сигнального раздражителя. При увеличении времени его интонированного действия. Увеличивается время подкрепления условного сигнала, а подкрепление оставлено на конец. Слюна на 1 момент действия условного сигнала не проявляется,а начинает вырабатываться только в конце.
# 120 мин – у/р. длительность условного сигнала – 3 секунды. На последней секунде даем еду. А затем удлиняем действие условного сигнала, и подкрепляем тоже в конце. (# 6 с.). # я привыкла обедать в 13:00, 12:45 –слюна. А потом стала в 16:00, и тогда у меня слюни в 15:45.
# слюноотделительная реакция адаптивное значение торможения запаздывания состоит в анализе t отставления раздражителя, у/р приурочивается к t действия сигнализируемого б/р.
Все виды внутреннего условного торможения для адаптации животных, так как позволяют уточнить факторы внешней среды в отношении подкрепляющих S.
Нейрофизиологические механизмы внутреннего торможения.
Внутренне торможение является неотъемлемой частью поведенческой приспособительной деятельности наряду с процессами возбуждения, можно говорить о моторичности в работе НЦ по осуществленю приспособительной деятельности..
Где происходит торможение? (задались этим интересным вопросом еще, как обычно, в школе Павлова).
1) сначала у/р – есть условный сигнал, есть б/у рефлекторное подкрепление.
3 – б/у
Торможение происходит в корковая проекции условного раздражителя, этому способствовали факты, который показывали, что чем ближе сигнал в процессе выработки дифференцировочного торможения к условному, тем легче вырабатывается это торможение. # 120 - + подкрепляемый, и на 60 будет лучше вырабатываться торможение, чем на 90. Это в отношении условного сигнала.
В отношении безусловного сигнала, б/р подкрепления: наоборот. # условный сигнал, подкрепляли раздражением разных точек задних конечности. Торможение вырабатывается тем быстрее, чем дифференцировочный сигнал ближе к этим точкам. Выработка торможения связана с торможением безусловного центра б\р, или корковой проекции. Выработка диф.сигнала 120 на лучше, чем на 110, 90 – там хуже
3)
Выработка торможения связана с торможением в замыкательной связи между корковой проекцией условного и б/р подкрепления. Когда мы перестает ОР тормозится замыкающая связка. Когда мы перестаем подкреплять появляется ОР, и она тормозит ------.
4 Торможение вырабатывается одновременно в корковом представительстве и условном и условного и безусловного раздражителей.
5) Канорский: представление: центральный аппарат, т.е. корковая проекция б/р состоит из 2х половин, полуцентров + и –
действие условного сигала совпадающее с «+» или «-» в этом б/р приводит к выработке либо условного торможения либо положительного у/р.
В течение длительного времени г.о. рассматривали формирование торможения на уровне корковых проекций. Позднее: процессы торможения в нервных клетках протекают в гипоталамусе, RF. Основная роль проявления в процессах торможения играет кора – это легко понять (ОР при повторном S – угасает, а у животного без коры не угасает).
Корковые структуры - одно из важных звеньев в выработке торможения.
Процессы возбуждения и торможения могут протекать на одних и тех же нейронах, при выработке у/р регистрируется активность нейрона с определенной частотой. Когда выррабатывается торможение, то с такой же частотой замедляется активность этого нейрона. Процессы возбуждения и торможения протекают на уровне одних и тех же структур. Было показано, что в различных областях мозга существуют тормозные нейроны, возбуждение, которых приводит к появлению на мембранах этого нейрона соответствующего потенциала действия. Но возникновение этого потенциала действия приводит к выработке медиаторов ГАМК. ГАМК приводит тормозного постинаптического потенциала, так как мембрана постсинаптическая не деполяризируется, а гиперполяризируется. ГАМК в результате активации тормозных нейронов приводит к тому, что вызывает на других нейронах, с которыми он соединен, выработку ГАМК
Тормозные нейроны: клетки Реншоу (с.м.), клетки Пуркинье (мозжечок), звездчатые клетки (в коре)
Динамика возбудительных и тормозных процессов в ВНД:
Можем наблюдать развитие процессов возбуждения и торможения. # процессы торможения и возбуждения могут растекаться (иррадиация)
Иногда процессы возббуждения в д. очаге приводит к тому, что в других очагах происходит формирование сопряженного вторможения, т.е. возбудительный процесс может индуцировать процессы торможения – «-» индукция.
1) отрицательная индукция – возбуждение порождает торможение
2) положительная индукция – торможение порождает возбуждение в других очагах (растормаживание).
Рассмотрение f структуры любой поведенческой R связано с рассмотрением вопроса о программировании поведением мозга. Поскольку любая поведенческая R определяется задолго до ее осуществления, она программируется мозгом. На чем строится поведенческая программа?
ПП(поведенческое программирование) строится на 3х основных физиологических факторах:
В основе любой поведенческой R лежат жизненно важные биолгические потребности, (для человека социальные потребности). Та мотивация становится мотивирующей, которая связана в наибольшей степени с наиболее важными потребностями в данный момент – эта мотивация доминирующая. Она определяет в последствии все этапы и специфику этапов мозговой деятельности по формированию ПП.
Специфика мотивационного возбуждения определяет характер интеграции вовлекаемых структур в формировании поведения, набор вовлекаемых структур (констелляция НЦ в д. очаге).
Доминирующий мотивационный очаг трудно связать одной структурой. В основе схемы – доминирующая мотивация.
ДП складывается из генетической памяти и онтогенетической памяти. ДП - готовые поведенческие шаблоны которые сразу реализуются, как только начинает возникать соответствующая потребность, да еще доминирующая. Доминирующая мотивация извлекает из памяти готовые наборы шаблонов ПП, которые направлены на удовлетворение данной потребности. (У генетической памяти ---- с реализацией, с командой). Б/р.
Внешняя среда носит непостоянный, вероятностно-изменчивый характер, мозг должен программировать будущую поведенческую R исходя из этой составляющей –вероятностей изменения окружающей среды. Любая программа носит вероятностный характер.
Оценка текущей ситуации: (оценка схемы тела, актуализация внешней среды, построение вероятностной структуры среды).
Схема тела - сложная форма восприятия у высших позвоночных которая проявляется в формировании образа собственного тела и пространственного соотношения его частей. # у детей образ тела формируется, когда дифференцируется правое и левое к 6-7 годам (или летам..)
Актуализация внешней среды. Биологическая мотивация активирует оценку собственной схемы тела и активирует внешнюю среду в отношении вычленения из внешней среды тех факторов которые имеют непосредственное отношение к данной мотивирующей мотивации, т.е. подбор сигнально значимых факторов внешней среды, которые способны в соответствии с программой удовлетворить данную потребность.
Идет оценка биологической значимости этих факторов среды в отношении доминирующей мотивации. Следующий этап: необходимо на основе установления различных связей между этими факторами внешней среды построить вероятностную структуру среды. С учетом того, что все эти факторы имеют свое изменение в пространстве и во времени + оценка схемы тела - строятся вероятностная структура среды.
Актуализация – рецептивное поле доминанты, которое поддерживает развитие д. на различных этапах развертывания д. состояния.
С оценкой схемы тела связано управление позой в процессе осуществления ПП, оно входит в качестве неотъемлемого фактора в состав будущей двигательной реакции.
#голодный лев лежит, и увидел стадо антилоп. Лев учитывает собственное тело, количество антилоп, скорость движения антилоп. С учетом оценки временных и пространственных факторов внешней среды, которые имеют непосредственное отношение к удовлетворению данной биологической потребности и строится вероятностная структура среды. И чем ближе эта P соотносится с реальностью, тем адаптивнее поведение. P структура среды и те готовые шаблоны, которые извлекаются из ДП, они на уровне тех структур, где у нас формируется КП в комбинации формируют вероятностную программу, она начинает реализоваться через ряд последовательных команд, в результате чего осуществляется действие. Адекватность каждой поведенческой программы оценивается по э. статусу, который сопровождает выполнение каждой программы.
· вскочил, рванул, побежал – поймал («+» статус), удовлетворению потребности на основе которой формируется доминирующая мотивация, и эта программа либо стирается из КП, либо может при повторении перейти в ДП.
· Если лев обламался, формируется эмоционально отрицательное состояния . может привести к тому что программа может повториться и идти заново, если же снова нет результата, значит заново идет оценка факторов внешней среды, из памяти извлекаются другие поведенческие программы, которые строят новую программу и до тех пор пока лев не достигнет положительного результата. Оценивается каждая программа прежде всего на основе «+» эмоционального состояния, при удовлетворении потребности, которая привела к формированию доминирующей мотивации. Можно говорить: степень адекватности программы оценивается эмоциональным статусом после завершения этой программы.
Какие структуры задействованы задействованы в реализацию каждого из этих этапов, важно определить механизм участия мозга в реализации этих этапов.
#теория эквипотенциальности и локализационизма, но они как правило не подходят.
Огромный набор структур вовлекается в программирование будущей поведенческой программы. Э. статус оценивает ПП. Э= f (-П, (Ин-Ис).,…) – потребностный и информационный компонент. При построении ПП вовлекаются структуры как потребностно-мотивационные, так и I структуры.
Симонов: МК, ГП, гипокамп, фронтальная кора – основные структуры, которые участвуют в ПП.
!смотри схему большую!
Гипоталамус – включается в ПП с самых первых этапов возникновения побуждающих стимулов, которые являются результатом отклонения тех или иных const внутренней среды. На уровне ГП актуализируются соответствующие потребности, ГП структура, с которой связаны э., а это конечный этап реализации ПП.
Он включается в ПП на 1 и последних этапах.
разрушение: животные вялы и безынициативные, полное отсутствие двигательных R. Нейроны ГП меняют свою активность во время осуществления ПП когда ты видишь пищу или воду. # Регистрация частоты при введении глюкозы, а при выработанном у/р на вид шприца с глюкозой менялась активность некоторых центров ГП (они были в ужасе). Эти нейроны, которые актуализируются в момент актуализации потребности. Они остаются неактивными в момент предшествующий действию. Другие в этот момент активируются. ГП наиболее тесно связан с оценкой побуждающих стимулов, которые активирую также:
Миндалина > связана с оценкой внешней среды в отношении удовлетворения потребности, зависит от наличных в данный момент факторов способных удовлетворить данную потребность. Оценка вкусной, невкусной пищи, апетита, новой - знакомой, т.е. для ответа на экстероцептивные пищевые сигналы.
Разрушение базолатеральных ядер миндалины: теряет способность избегать неприятно для интактного ….. скрытого….. черт пойми . нарушает поведение, вызванное страхом, но при этом оказывает влияние на порог болевой чувствительности.
Миндалина включает формирование соответственной эмоций, можно говорить: миндалина включается на более поздних этапах кода уже удовлетворение потребности соотнесено с внешними факторами и идет оценка будущего э. статуса. В миндалину идут мощные входы со стороны фронтальной коры и височной, (связаны с I теориями). От МК к ГП идут связи.
Включается когда актуализированные потребности соотнесены с вероятностью удовлетворения. МК безучастна с вероятностью подкрепления условного сигнала при выработке у/р. только P подкрепления в 33% самая э. напряженная.
Миндалина участвует в выборе поведения путем взвешивания конкурирующих мотиваций. Ориентирована на экстероцептивные сигналы подкрепляющих R.
Гипокамп – «место рабочей свежей памяти», имеет мощные входы из внешней среды, они на этом уровне (ГП) фиксируются во времени и пространстве. Можно говорить, если на уровне гипокампа встречаются возбуждения от условного раздражения и б/у подкрепления, то именно тут у/р замыкается. Вовлекается в обучение на самых ранних этапах. Без ГП: высокая чувствительность к выработке с низкой P подкрепления. 100, 50 – одинаково, а 25% - нарушение выработки.
Гипокамп играет роль входного фильтра той информации которая подлежит или не подлежит регистрации в ДП. Наличие обратных связей височной коры с гипокампом свидетельствует о том, что ГП – принимает участие в извлечении следов памяти из ДП. Тесно связан с памятью. Ориентирует на сигналы с низкой P подкрепления.
Фронтальная кора наиболее чувствительна к сигналам с высокой P подкрепления.
Взаимодействие 4х образований (в f структуру образования поведенческого акта входит 3 блока: доминирующая мотивация, ДП, оценка текущей ситуации).
В височной коре хранятся ДП, онтогенетическая память). Теменная кора – обязательно участвует в формировании будущего поведенческого акта, поскольку с ее участием происходит выписывание схемы тела в пространственные координаты среды.
Мотивационные стимулы активируют прежде всего ГП и МК. Мотивационные S ГП имеющие тесную связь с вентральной ФК и гипокампом активируют эти структуры. Для чего? ГП – формирует все этапы последующего мотивационного возбуждения, специфика и кроется в этом мотивационном возбуждении. На уровне гипокампа эти мотивационные влияния оказывают влияния на то, что не все S, которые в этот момент окружают данный организм, а они избираются. Через гипокамп и ФК приводят к тому, что из височной коры извлекаются уже некоторые готовые поведенческие программы. Мощное влияние окружающей среды оказывает влияние на гипокамп и фронтальную кору, но гипокамп и ФК под влиянием мотивационных возбуждений отбирают те факторы, (особенно ФК), привлекают внимание к тем стимулам, которые способны удовлетворить потребность. Т.е. с 1 стороны идет актуализация внешней среды, с другой из ДП отбираются готовые шаблоны.
На уровне фронтальная кора и гипокампа строится вероятностная программа. Идет оценка текущей ситуации и эта I поступает прежде всего в МК. На уровне МК происходит выделение доминирующей мотивации и будущая поведенческая R приобретает соответствующую эмоциональную окраску. Из МК в дорзальный гипокамп идет э. окрашенная афферентация, что свидетельствует об э. статусе будущей поведенческой R. Вот почему можно говорить, что некоторые R получают э. окраску задолго до совершения. эффекты… э. коры поступают в базальные ганглии, где сумммирутся с I афферентацией из теменной коры в результате чего возбуждения поступают на моторную кору и совершается действие. Реализация будущей поведенческой программы, ее адекватность соответственно потребностям и внешней среде связана с развитием всех структур ЦНС, памяти. Память базируется на разных механизмах, # образование у/р.
Механизм формирования временных связей (у/р)
«механизмы формирования у/р до конца не раскрыты»…
механизм формирования у/р необходимо рассматривать через механизм взаимодействия НЦ. На чем строится представление о формировании условных связей? Принцип дивергенции и конвергенции.
Дивергенция – расхождение. Афферентная информация поступает одновременно к разным участкам ЦНС. Распространяется по внешним этапам ЦНС
Конвергенция– схождение. Как возбуждение так и торможение концентрируются на 1 эфферентном нейроне. # мотонейрон с.м.
2 стрелки потому что это активирующие и возбуждающие влияния. Образуют возбуждающие и тормозные синапсы. Идею о принципе конвергенции развил Ухтомский (надоел мне этот чувак), распространив на всю НС.
Конвергентная теория формирования t связей
Павлов (без комментариев) замыкание временных связей происходит на уровне коры, формирование временных связей – замыкание в коре между пунктом, который воспринимает условный раздражитель и корковым представительством б/р. условный сигнал поступает в кору, т.е. в корковую проекцию соответствующего анализатора. Он рассматривал формирование временных связей как замыкание между этими 2 центрами. Астротян (?): б/р не однолинейный, он проходит все этажи ЦНС. Многоуровневая структура б/р. Это обеспечивает наличие замыкание на различных уровнях. Что в основе формирования временной связи? Астротян: замыкание временной связи происходит на уровне представительства в коре 2 б/р: коркового представительства той б/р, которая подкрепляет условный стимул и ориентировочной реакцией. Если чрезмерно сильный раздражитель: оборонительная R.
На основе принципа конвергенции Шерингтон: сформулировал принцип общего пути. (шерингтоновская воронка).
Схождение множества афферентных S в единственный анатомически ограниченный эфферентный канал.
Частные пути от различных раздражителей конвергируют между собой, соединяются в промежуточные пути и окончательно конвергенция завершается общим конечным путем в виде воронки. Это представление о консолидации афферентации и завершение ее в общий конечный путь, легло в основу формирования конвергентной теории временных связей.
Ухтомский распространил принцип конвергенции на все этажи ЦНС: в результате конвергенции наступает интерференция S, которая реализуется в определенный нервный акт.
Теория Экклса: предположил существование нелокализованного центра конвергенции, где сходятся условный и б/у раздражители. Встреча их в этом центре взаимодействие и интеграция завершается формированием особой пространственно-временной структуры разрядов, которая передается в нейронную сеть. Многократное сочетание условных и безусловных раздражителей включает механизм потенциации. Усиливаются пути, связанные с условным сигналом и реализуется способность запускать у/р акт. Длительность хранения этого эффекта потенциации обеспечивается механизмами реверберации импульсации в замкнутых нервных сетях. Конвергенция является важным условием формирования временных связей.
Взаимодействие между конвергирующими сигналами связано с длительным удержанием следов активности этих нейронов. Роль механизмов тетанической и посттетанической потенциации. Синаптическая потенциация –это ритмическая активация синапса, которая приводит к тому, что увеличивается синаптический потенциал. Такая синоптическая потенциация может происходить и во t тетанической стимуляции (ритмическая стимуляция с короткими интервалами м/у S). Если тетаническая продолжается дольше чем серия S, или начинается после окончания стимуляции то она называется посттетаническая потенциация. Создается повышенная активность нейронов, которая может долго сохраняться.
Эти механизмы играют важнейшую роль в длительном удержании следов активности. Величина и длительность зависит от того в каком синапсе происходит на и какова частота и продолжительность этой ритмической стимуляции. после коротких тетанусов развивается слабая потенциация, после более продолжительной стимуляции величина потенциации увеличивается и может сохраняться до суток.
Посттетаническая потенциация связан с облегчением проведения возбуждения, с опытом, т.е. научением. # в ГП может длиться несколько суток. Длительно сохраняющаяся потенциация отражает изменение свойства синапса. Конвергенция и потенциация создают взаимодействие, структуру, которая может взаимодействовать пространстве и во времени. Эта структура связана в пространстве принципом конвергенции, и во времени посттетанической потенциациацией.
………………………………………………………………………………………
Диффузные пути активируют кору мозга. Восходящие пути диффузно активируют, 10 – прямые пути, на уровне нижней стволовой формации. Нет прямых связей, прямые есть только на уровне таламической RF. Прямые таламические пути активирую кору локально. В результате интеграции путей, за счет обратных связей – б/р. Временная
Связь формируется между афферентными влияниями условного и безусловного раздражителей.
Этот принцип играет роль и на уровне отдельных нейронов (конвергенция).
Есть такие моллюски (что-то новенькое…), у которых очень крупные нейроны, они служат моделью для изучения памяти, которая вырабатывается с участием 1 нейрона.
Нейрон должен обладать гетерохимической избирательностью. На нем должны конвергировать разной сенсорной модальности, у синапсов д.б. разная химическая чувствительность. Наряду с конвергенцией, и гетерохимическая избирательность.