II: Факторы организации поведения.

Биологические мотивации как внутренние детерминанты поведения.

Мотивации идут от внутренних стимулов.

Эмоции, отражающие состояние: голод , жажда, страх.

Внутренние эмоции окр. (?) состояния составляют побуждение к действию, направляют его. Мотивации, это то, что вызывает движение. Голод, страх, жажда – первичные базальные мотивации. Они – основа любого поведения.

Новорожденный должен обладать рядом первичных мотиваций, способствующих выживанию.  В ходе жизни первичные мотивации меняются

Побудительные мотивы усложняются.

Усложнение мотивации – вторичные мотивации (высшие).

Эта классификация выдвинута в 1961 Миллером. (Пиво «Миллер» тоже дурацкое…)

На что направлены первичные мотивации? (Павлов называл их основными, висцеральными). На обеспечение нормальных условий жизнедеятельности.  # Половые обеспечивают сохранение вида.

Вторичные мотивации (основанные на первичных, на опыте) – выработка различных у/р.

# У собак на мясо первичная, на мороженое – вторичная.

Что отличает поведение при возникновении стимуляции от стимульного поведения? (S       R). А вот то, что внешних стимулов-то и нету! (хитро…)

Есть только организм и реакция на внешнюю среду (поиск раздражителей, способных удовлетворить данную мотивацию). Мотивации – внутренние детерминанты поведения. Четко просматривается на:

1.       аппетентная фаза (поиск раздражителей)

2.       консуматорная (получение раздражителя)

Что же является источником возникновения мотивации?

Любому живому существу свойственен гомеостазис. (Характеризуется определенным набором констант). Более того, в живой системе постоянно происходят изменения для поддержания постоянства.

 При изменении внутренней среды возникают потребности…Это фундамент формирования мотивации. Сеченов: «Без хотения движение бессмысленно». Организм стремится восстановить константы.

 

К – константа крови, К1, К2 – отклонение констант от жизненно важного уровня через возбуждение специальных рецепторов или гуморальным путем вызывают в ЦНС мотив возбуждения. Последнее приводит к целенаправленному поведению и удовлетворению исходной потребности организма.

Каждый рецептор связан с определением именно данного вещества.

Специфичность рецептора оказывает влияние на формирование мотивации.

 

Потребности имеют свою меру:

·         Объективную – необходимые для выживания всех индивидов данного вида. Видовой характер.

·         Субъективную – отклонения у индивида. ОНИ БАЗИРУЮТСЯ НА НАСЛЕДСТВЕННЫХ ОСОБЕННОСТЯХ  и на опыте. Индивидуальный характер.

Потребности воспринимаются рецепторами. Именно это вещество (нужное) входит в f именно данного рецептора.

                        Рецепторы:

1. Периферические.  > всего их в кровеносной системе – поставщике нужных веществ. Особенно в кровеносном русле.

Есть специальные чувствительные зоны-

-          аортальная – в области разветвления аорты на наружную и внутреннюю.

-          Синокаротидная – в области дуги аорты.

Аорта – главная артерия большого круга кровообращения, снабжающая кровью все органы тела. Начинается от левого желудочка сердца.

 В этих рефлексогенных зонах > всего хеморецептров (воспринимают изменение химического состава крови), механо-, барорецепторов.

2. Есть рецепторы во внутренних стенках органов:

в желудке

в кишечнике

в печени

в мочевом пузыре....

3.Центральные рецепторы.  В центральных структурах ЦНС. > богаты – гипоталамус, RF.  В передней гипоталамической области в СОЯ –рецепторы, воспринимающие изменения осматического давления крови.

Латеральный гипоталамус и вентральный – глюкозочувствительные рецепторы.

RF рецепторы, отслеживающие соотношение О₂ и со₂ в крови.

 

Механизмы формирования мотивации возбуждения.

Легкий голод: в 1 очередь реагируют рецепторы стенок желудка  по блуждающему нерву   в центр блуждающего нерва.

Критический уровень: обратная афферентация, голодные спазматические боли. Изменения в крови могут еще не наблюдаться, но поведенческая реакция уже может проявляться.  Будет ли это дальше мотивом, зависит от других мотиваций.  Зависти и от индивидуальных особенностей.

Сильный голод: изменения состава крови, реагируют центральные и периферические хеморецепторы.  Рецепторы стенок внутренних органов

Центральным путем в структуры, и от периферических нервным путем в центральные структуры НС.

Для формирования возбуждения играют роль:

·         Нервные факторы

·         Гуморальные факторы.

Их соотношение может быть различным. # >гуморальных – половая мотивация, запускается на уровне гормонов крови. Чисто нервный фактор – опорожнение мочевого пузыря.

                Этапы формирования мотив. возбуждения.

1 этап. Формирование ритмических изменений в определенных нервных центрах, возникающие пол влиянием сигнализации внутренних органов.

# запустевание желудка.

2 этап. Изменения в крови. Возбуждаются специальные зоны стенок сосудов;       нервным путем передается в центры.

3 этап. Непосредственные действия гуморальных факторов крови в центр. структуры  ЦНС. Чисто гуморальный путь.

 

Каким центрам адресуется возбуждение? Что является центральным звеном восприятия внутренних потребностей?  С точки зрения Судаковой, Анохина:

-гипоталамус. (Там центральные хеморецепторы, тесные связи со структурами RF, L.S.         колоссальный выход на передние отделы коры.)

Возбуждение в чувственных клетках гипоталамуса распространяется по триггерному механизму. Смысл в том, что только по достижении критичнского уровня возбуждение с гипоталамуса передается на другие структуры. Возбуждение выходит на другие структуры по достижении критического уровня. В основе механизма – периодичность работы.  А вообще, триггерный механизм –это пусковые процессы, обеспечивающие резкий переход их 1 f состояния в другое.

В основе мотивированного возбуждения лежат восходящие активирующие влияния гипоталамических центров. (активирующие – на LS, RF).

 Эксперимент: 1949 год. Мегун и Маруцци. 

Перерезали RF около коры и показали, что при отсутствии активирующих влияний RF на кору       животные находятся в состоянии беспробудного сна и потери сознания. Теряют способность к деятельности. RF «активирующая». Поскольку проявление любой  мотивации -  реакции, то у нее большая роль.

 

В лаборатории Судакова:

Кошки. На них исследовали пищевое мотивированное возбуждение.

Электрическая активность мозга:

-низкочастотные ритмы (сон). d: 0,5 – 3.5 Гц, q: 4 – 7Гц.

-высокочастотные ритмы. (активность) b: 17 – 35 Гц. Реакция десинхронизации, реакция arousal (arouse – будить, пробуждать, возбуждать)

 

На уровне коры в активном состоянии. Структуры LS – их активное состояние влияет на изменение эл. активности.

Гипокамп - q ритм

Миндалины – высокочастотные веретена.                                

Эксперимент регистрировал эл. активность корковых, подкорковых структур  LS.

Кошка спала (наркоз). На уровне коры: медленные d и q активности.

После 1- 2 суток – у кошки только в передних областях мозга наблюдается реакция десинхронизации. (на фоне d и q наблюдается b).

Покормили, ввели в кровь глюкозу – активация исчезла.

После 3 – 4 суток голодания реакция активации охватывает все области коры.

С гипоталамуса возбуждение предается через передний медиальный пучок на LS, потом на RF через покрышку.

Гуморальные факторы крови усиливаются, происходит активация RF. Пищевое возбуждение распространяется на RF. Есть субстрат возбуждения  - адренэргический (в RF). Аминозином его блокировали, и все исчезло, кроме активации в передних долях. 

 В 1 сутки голодания – заметно в гипокампе, миндалинах.

Активирующее влияние гипоталамуса – основа целенаправленной поведенческой реакции. На основе этих экспериментов Анохин: пейцмекерная теория возбуждения.

Центры гипоталамуса – задаватели ритма

Классический эксперимент Бробека и Анонда (?????)

Разрушения в гипоталамусе(2сторонние): любые целенаправленные реакции исчезают. Апатичные, не пьют воду при жажде.

Латеральный гипоталамус – центр голода, вентромедиальный – центр насыщения.

Гиперфогия – ест, ест, ест.

Гипофогия – не ест ничего.

       Методы изучения мотивированного возбуждения:

1.       Воздействие на структуры мозга, оценка наличия мотивированного состояния.

2.       Оценка поведенческих  R.

Анохин: методика свободного выбора. Квадратный стол: с разных сторон – разные объекты.                   

3.       Уголев: стимулировал стенки желудка.

4.       Половая мотивация – удалить половые железы, или менять уровень гомонов в крови.

5.       Что является отражением мотив. возбуждения на уровне поведения?

Двигательная активность. Ее можно оценивать. # У самок в разные периоды цикла – меняется поведение, в период овуляции активно ищут самца.

6.Метод выработки инструментальных у/р. Чем выше мотивация, но основе которой подкрепляется у/р, тем легче образовать у/р.

7. Олдсон(?). Самораздражение. Животных в клетку, и там, нажимая на разные педали можно получить стимуляцию разных структур.                          

# при возрастании уровня половых гомонов – стимулируют перегородку, при голоде – центры гипоталамуса.

 

Роль эмоций (э.) в организации целенаправленного поведения.

 

Э. – психофизиологический феномен.

В любой целенаправленной поведенческой R большая роль принадлежит э.  компоненту.

Рассмотрение f роли э. в формировании естественного приспособительного поведения животных – 1 из актуальнейших задач нейрофизиологии ВНД.

Э. – наши простейшие состояния, субъективные реакции животных и человека на внутренние и внешние раздражители, проявляющиеся в виде удовольствия и неудовольствия, гнева, страха, радости.

Компонент субъективизма всегда присутствует при определении э.

Сначала ролью э. интересовались психологи. Но ведь э. сопровождается э. переживанием, и оно приводит к  различным изменениями внутри нашего организма (на уровне вегетативной, двигательной систем), есть объективные показатели субъективного переживания. Э. – не только психическое явление, но и явление вегетативного порядка.

Значит, э. – психофизиологический феномен. И значит, их можно описать не только у человека, но и у животных, регистрируя сдвиги. (хотя некоторые исследователи говорят, что это чистой воды антропоморфизм, что у животных нет эмоций, но они, естественно, ламосы…)

Эмоции (Вартанян, Петров) – объективный нервный феномен с ярко выраженным психическим субъективно ощущаемыми компонентом.

 

                                       Теории эмоций

Большая часть их – психологические теории.  Мы их рассматривать не будем.

·         т. аффекта – выход на э., как на состояние, проявляющееся во время аффекта. (но э. и в тихой, спокойной жизни ежесекундно, ежеминутно).

Психологические тории не дают базы для понимания биологической базы э.  (как будто они должны)

                    нейробиологические т. э.

э.- результат физиологических механизмов.

# теория Джеймса – Ланге (периферическая)

 

Теория возникла в конце 19 в., предполагает, что после восприятия сигнала, вызвавшего э., субъект переживает эту э. как результат R  организма и ощущения от тех воздействий, которые вызвали эту э.

Сначала возникают R( в ответ на эмоциогенное воздейтсвие) , ощущения в ответ на R( в вегетативной системе) и эти R  и ощущения от них приводят к формированию э.

«мы чувствуем печаль, потому что плачем, мы боимся, потому что дрожим». (но мы можем плакать от радости)

 

 

 

                                центральные тории

·         Т. э. Каннона Барда.

Первичный аппарат для проявления э. – в таламусе.

Возникновение э. и реакция организма формируются одновременно.

Где формируются те механизмы, которые запускают Э. переживание, лежат в основе э. переживаний?

 Прежде всего – в ЦНС.

2 половина 19, 1 половина 20 века – открытия в отношении участия структур г. м. в реализации э. состояний:

-          таламическая т. э. (центр– таламус) # Джеймса-Ланге

-          гипоталамическая

-          активационная (связывали с активирующими стволовыми образованьями мозга) Лейдсли

-          LS # Пайпеца

Длительное время привилегия имелась у т. э. Пайпеца. (формирование э. – результат формирования циклических возбуждений от гипокампа через свод в гипоталамус, затем в передние ядра таламуса и кору, поясную извилину).

Нет ни одной структуры, которая не была бы задействована в реализации и формировании э. Но их участие зависит от того, что за э. формируется, какие стимулы запускают это состояние.

Нейробиологические т. определили субстрат, который ответственен за возникновение э. А что было опущено? То, какие воздействия активируют этот субстрат эмоций.

Теория, которая показала: на стадии формирования потребности и основных влечений – «-» э., а на стадии удовлетворения – «+» Э. – биологическая теория Анохина. 

В основе генеза э. лежат потребности. Но может быть «+» э. и до удовлетворения потребности (# я хочу есть, но знаю, что у меня в холодильнике – мамин борщ –«+» Э.) . Ведь субъект знает, насколько он может удовлетворить потребность. На основе этих 2 аспектов(роль потребности и I) Симонов: – потребностно – I теория э.

Э= f (-П, (Ин-Ис).,…) … - индивидуальные особенности субъекта.

П – сила и качество актуальной потребности ( -П потому что если у субъекта нет средств для достижения потребности, то «-»э. а если  Ис превышает Ин., то 2 минуса - +)

(Ин – Ис) – оценка P удовлетворения потребности на основе врожденного и онтогенетического опыта. Ин – I о средствах, прогнестически необходимых для удовлетворения потребности.  Ис – информация о средствах, которыми располагает субъект в данный момент.

Эмоция – отражение мозгом человека и животного какой-то актуальной потребности (её качества и величины) и P ее  удовлетворения, которую субъект непроизвольно оценивает на основе врожденного и приобретенного опыта. 

В лаборатории Симонова - вырабатывали инструментальные у/р у собаки при подкреплении кусочками мяса – 5 гр., 50 гр., 5 или 50гр. в случайном порядке, но все равно 1:1. О степени э. напряжения судили по пульсу.

Если собака на постоянном пищевом рационе, то max – 50 гр., когда ситуация стала непредсказуема (взяли и не кормили их накануне)– 5 или 50 гр. Эмоциогенна не сама неопределенность, а прагматическая неопределенность.

                                  F э. по Симонову:

 Подкрепляющая f. Фундаментальное понятие ВНД - у/р. Базис – система подкрепления. это формирование «+» э. (ток – избегание ударов тока «+» э.). Любая выработка у/р сопровождается выработкой «+» э.   в этом эта f  и есть.

Если вводить пищу прямо в желудок, то у/р не формируются, через рот , запускаются все механизмы удовлетворения – афферентация от полости рта, ослабляется голодовое возбуждение, формируются «+» э.  А если вводить морфин, то да. А через рот, так у него очень горький вкус, и у/р не формируются. Механизм, который генерирует «+» э., он и обеспечивает выработку у/р.

    переключающая f    

Потребности формируют запускание э. Целенаправленное поведенческая реакция запускается не только в зависимости от силы потребности, но и от P удовлетворения.

Почему мы переключаемся с 1 потребности на другую? Это обеспечивается P удовлетворения данной потребности.  В этой f: э. связаны не только с внутренними потребностями, их нельзя рассматривать в отрыве от внешней среды. 

Лучше синица в руках, чем журавль в небе.

Народная пословица

     Компенсаторная (замещающая) f.

Э. – активное состояние определенных частей ЦНС. Оно оказывает влияние на другие системы мозга (на восприятие внешних сигналов извне, на пороги сенсорных систем, на способность извлекать I из прошлого опыта (следы памяти, энграмы)). Так как э. состояние воздействует на системы, то можно наблюдать физиологические сдвиги.

Каждый раз при э. напряжении сдвиги оказываются  выше нужного, чтобы скорее преодолеть «-» э. (на ступени формирования потребности)      организм max мобилизует резервы       меняются пороги восприятия внешних сигналов. При э. напряжении круг раздражителей резко увеличивается. Это – компенсаторная f.  # человек заблудился в лесу, ситуация неопределенности. На 1 стадии э. напряжения он рассматривает б’ольшее количество внешних сигналов, на которые он раньше не обращал внимания. Резко снижается критерий принятия решения. Но при возрастании э. напряжения наблюдается обратное явление (я бегу, не различая дороги…)

                                   Нейроанатомия эмоций.

Влечения – отражения проявления врожденных сложнейших б/р. Их реализация осуществляется на фоне э. компонентов. Но не всегда б/у=э., «+» или «-». # у кошек есть холодная атака, без э. есть аффективная агрессия (есть э., нет агрессии).

Латеральный гипоталамус – территориальная агрессия, центр голода.

Медиальный – центр насыщения, межсамцовая агрессия.

(делаем вывод – гипоталамус – це важная структура).

Так же важен миндалевидный комплекс. (МК).

Более молодая – базолатеральная часть (речевые структуры, активирующие стволовые образования мозга), более старая – кортикомедиальная (витальные  врожденные рефлексы, гомеостазис).

Передние и височные отделы коры. При их поражении – э. неокрашенное поведение. Передние области коры – ориентировочный рефлекс (реализация сопровождается «+» э.)

1 и те же механизмы задействованные на уровне гипоталамуса, МК, передних отделов коры в формировании «+» э.– активность дофаминэргической системы) «+» э. Из дофамина синтезируются опиаты (что, понятно, тоже неплохо). Перегородка.

  Что касается участия правого и левого полушарий – ассиметрия. 

Поражено правое – «+» э., левое – «-» . Потому что левое, речевое, связано I компонентом( большие потребности, а I мало), а правое  - с мотивационным компонентом  (потребности нет, а P удовлетворения есть)

                   Классификация э.

“+” и «-».

Всегда ли э. носят вероятностный характер? Есть безвероятностные э.

Первичные, базальные э. # страх что у молодого, что у старого, что зайчонок, что заяц одинаково реагируют на крылья птицы, обезьяны – на змей.  Эти э. записаны в генетическом коде, в видовом опыте, это наследственная база. Это базовые э.

Вторичные, вероятностные э. на основе индивидуального оценке P удовлетворения, большой вклад – величина удовлетворения потребности.  Связана с индивидуальной оценкой P удовлетворения.

       Опыт: крысята.

25-31 день, проявляются R на мясо, на основе б/р., пищевые натуральные у/р.

1 группа – на обычном рационе.

2 группа –без мяса.

На 25-30 день их поместили индивидуально в открытое поле. В центре – пирамида, на которой разные объекты., в т. ч. мясо.

1 группа – подходят к пирамиде, едят мясо.

2 группа – на индифферентный объект не реагируют. А мясо разжигает базальные R., они подходят к пирамиде, но даже на второй мясо потребляют только 40%, потом % резко увеличивается.

А вернувшись в клетку:

2 группа – увеличилось количество драк.

1 группа – никаких изменений нет.

Базальные э.  – основа выработки вторичных э.  первичные реакции играют ведущую роль при формировании адаптивного поведения на самых ранних этапах онтогенеза.

                    Целенаправленная поведенческая R.

Запуск – потребность. Она формирует мотивацию, существенная роль у э. окраски.  «Мотивация – э. окрашенная потребность» – Симонов.

 

          Роль памяти в организации поведения, проблема памяти.

Эффективность приспособительного поведения зависит от индивидуального прошлого жизненного опыта., то есть от памяти. От памяти зависит характер приспособления и степень приспособления.

Память (п.) – способность к воспроизведению прошлого индивидуального опыта, 1 из основных свойств НС, выражающееся в способности длительно хранить I о событиях внешнего мира и R организма и многократно вводить ее в сферу сознания и поведения.

Роль ЦНС в организации механизмов памяти первостепенна

По мере усложнения в филогенезе ЦНС усложняются механизмы п., обогащая объем п. Онтогенез: по мере становления ЦНС, по мере меиеринизации волокон, установки синаптической межнейрональной проводимости – формирование и становление механизмов п. 

Физиологическая основа п. – образование у/р связей формирование у/р, процесс запоминания.

3 части процесса п.:

·         Запомнить

·         Помнить

·         Воспроизводить

П. – совокупность процессов фиксации, хранения, последующего считывания I, получаемой организмом в течение всей его жизни.

Энграммы, следы п.

                              Виды биологической п.

Ашмарин:

Биологическая п. – способность живых существ или их популяций воспринимая воздействия извне, закреплять, сохранять, и в последующем воспроизводить вызываемые этими воздействиями изменения f состояния и структуры. (внутренние раздражители по сути тоже вызываются внешними раздражителями).

 Итак,

1 вид: генетическая п. Хранится в нуклеиновых кислотах (н.к.) (ДНК) и белках. Готовые поведенческие шаблоны, которые запрограммированы в ДНК и н.к. и в афферентной, и в эфферентной части. Это врожденные б/р и инстинкты.

2 вид: иммунологическая. Способность после 1  встречи с чужеродными веществами и телами, узнавать связывать и включать неспецифические  механизмы их уничтожения  этого вещества.  Чужеродные вещества (тела) – антигены. Механизмы, включающие распознавание и уничтожение антигенов находятся на иммунокомпетентных лимфоцитах – антитела. И. л. оснащены антителами, которые являются рецепторами к антигенам

 1 встреча с чужеродным веществом– имуннокомпетентный лимфоцит распознает и тут же включает механизмы размножения – образуется клон: 2 типа клеток.

·         Клетки п.

·         Эффекторные клетки (их цель – уничтожать)

После уничтожения антигена остаются только клетки п., которые обеспечивают быстрое восстановление клона при повторном воздействии антигена.

3 вид: нервная, нейрологическая. 1880г. Корсаков. Больные алкоголизмом страдают теми же нарушениями п., что и при поражении  медиальной области височной коры и гипокампа – корсаковский синдром, или ретроградная амнезия. Больные могут вспомнить события далеко предшествующие состоянию опьянения, но не могут вспомнить близкостоящие к опьянению события. Нарушается краткосрочная память.

 Можно исследовать на животных.

Если воздействовать на мозг (охлаждения, эфирный наркоз, электросудорожные воздействия) сразу после обучения, или до, то можно снять краткосрочную память.  Но если воздействовать спустя некоторое время, то нельзя, то есть информация перешла в долгосрочную память.

Процесс перехода информации из краткосрочной памяти в долгосрочную память – консолидация следа памяти.

Абб: опыт: мыши.

Вырабатывали у/р избегания площадки с током. 1 раз предъявить ток – у мышей у/р избегания. В разные промежутки времени после выработки у/р предъявляли мышам эфирный наркоз.

Через 10минут – нарушения проявления у/р.

16-20 минут – переходное состояние (есть и камикадзе, и благоразумные) 

24 минуты - у/р не нарушается. (произошла консолидация).

Быстрота запоминания зависит и от объема хранимой информации, и от вида у/р, от типа животного, от индивидуальных типологических особенностей.

У человека медиальная часть височной коры и гипокамп связаны с процессом консолидации.

4 вид: эмоциональная. Воспроизведение эмоционального состояния при повторном воздействии той ситуации, в которой оно было вызвано впервые. # R страха: 1 раз испугался собаки, и потом долго будешь бояться. У взрослых быстро стирается, а у детей закрепляется сильнее, может и заикание остаться… Эта память очень быстрая.

Можно анализировать эмоциональную память, регистрируя дыхание, сердечный пульс, кожно-гальваническую R. Костандов: множественная регистрация аспектов – испытуемому предъявляют разные слова. Если предъявлять слова, способные оживить воспоминания, то: если слова, связанные с положительными воспоминаниями, то - учащение пульса, с отрицательными – урежение сердцебиения.

5 вид: сенсорная (перцептивная). Непосредственный след в НС от всякого внешнего воздействия в НС.  Зависит от того, на какие  рецепторы было действие:

-слуховая

-зрительная

-обонятельная

-тактильная

След хранится 0.1-0.5 секунды.

Некоторые воздействия могут переходить в долгосрочное хранение.  Пенфильд: стимулируя у больных разные точки, можно воспроизвести яркие картинки из прошлого.

                     Параллельные каналы памяти:

 

Стимулы внешней среды прежде всего активируют сенсорную, часть утрачивается, часть переходит в долговременную, часть кратковременной  может утрачиваться, часть переходить в долгосрочную. Стимулы запускают каналы сенсорной, кратковременной и долговременной.

 

Классификация:

Забывание происходит либо путемё стирания, либо путем поступления новой информации.

Сенсорная п. связана с мысленным повторением материала. Вторичная п. забывается при длительном неиспользовании. Она связана с более длительным хранением I путем создания различных ассоциаций (взаимоотношения между отдельными явлениями или элементами). 

Третичная связана с отдельными навыками. # Научившись писать, я уже не разучусь.

Механизмы памяти во многом гипотетичны.

                            Механизмы кратковременной памяти.

В основе кратковременной памяти лежат электрофизиогические механизмы, в основе которых лежит многократное циркулирование импульсации по замкнутой системе нейронов - Реверберация.

1 из методов изучения  - метод выработки отсроченных условных R.  

Обезьяны: одновременная регистрация нейронных R в разных областях коры. S – световая вспышка слева или справа, через некоторое время (время отсрочки, пауза от 5 до 20 секунд) убирают защитный экран, и обезьяна д.б. нажать педаль слева или справа соответственно, и получала пищу при правильном выборе. В процессе выработке регистрация.

Нейронная активность прежде всего меняется в лобной и теменной доле (ассоциативные области коры). Меняется либо частоту, либо рисунок разряда (для каждого нейрона свойственен свой рисунок, т.е. временная последовательность разряда).

Эти нейроны – пространственно-селективные, реагируют на весь процесс выработки у/р. 

·         Сенсорные:  реагировали только во время предъявления условного стимула, они определяют местоположение условного стимула.

·         Нейроны памяти активируются в период отсрочки, детектируют I от сенсорных нейронов.

·         Нейроны моторных программ. Активируются в момент, предшествующий двигательной активности. Они уже получили I о местоположении. С них возбуждение передаются на систему, запускающую двигательную R.

Внутри этих нейрональных систем возбуждение может длительно сохраняется.

Для лобной коры есть и морфологические предпосылки для поддержания реверберации – нейронные ловушки. 

В проекционных областях коры клетки имеют аксон, который заканчивается в сети разветвления их же дендритов. (Тоже ловушка).

В теменной доле такого морфологического субстрата нет.

Реверберация может поддерживаться за счет прямых и обратных таламокортикальных связей (вертикальных модусов).

Что обеспечивает связь между нейронами? Синаптическая проводимость. Что поддерживает циркуляцию импульсации? Внутри замкнутых нейронных цепей – повышение синаптической проводимости, воздействия извне на НС, нарушающие краткосрочную память связаны, прежде всего, с разрывом в реверберирующих цепях.

                            Механизмы долговременной памяти. 

В  основе долговременной п. лежат структурно-химические преобразования на системном, клеточном уровне г. м. происходят изменения, формирующие нейрональные сети, характеризующиеся определенным уровнем взаимосвязей между нейронами в сетях, что и  обеспечивают хроничность следа памяти. Синаптическая проводимость, роль БАВ, нейромедиаторов. БАВ, являясь посредником в синаптической передаче,    практически все изменяются при выработке следа п.

В гипокампе после выработки условно-оборонительного рефлекса повышается уровень ацетилхолина. Синтез ацетилхолина  связали с консолидацией.

 В процессе обучения меняется активность (в коре и гипокампе) ацетилхолинэстеразы (фермент, оказывающий влияние на уровень ацетилхолина). Уровень изменений этого фермента меняется в зависимости от характера обучения, от способности к вырабатываемому навыку. Если вводить ацелхолитики (разрушают ацетилхолин) – нарушается выработка у/р, запоминание. в процессе обучения увеличиваются количество холинорецепторы (либо синтез, либо выявляется нерабочий холинорецептор).

Норадренэргическая система связана норадреналином. Он синтезируется во многих нейронах мозга, но особенно – в голубом пятне. Для серотонина такое место -  ядра шва среднего мозга. Обучение при электро-кожном подкреплении - активация норадренэргических систем мозга. Обучение с пищевым подкреплением – понижается метаболизм норадреналина в мозге.

Серотонин ускоряет обучение, удлиняет сохранение навыков, вырабатываемых на электро-кожном подкреплении. Реципрокные взаимоотношения между серотонинэргической и норадриналинэргической системой.

Громова: моноамины участвуют в процессах обучения и п. опосредованно через нейрохимическое обеспечение «+» и «-» э. состояний. Серотонин участвует в э. «+», норадреналин в э. «-». (реципрокные отношения).

Неясно, каким образом I закрепляется и хранится в НС.

Кругликов: «полученные к настоящему времени данные о нейрохимических коррелятах обучения и п. не позволяют однозначно ответить на вопрос от том, как закрепляется и хранится I в г.м., чем обеспечивается хроничность у/р».

В f п. принимает участие макромолекулы: нк и белки.

Процессы обучения – повышается синтез РНК и белка.  Если ввести ингибиторы их синтеза – нарушение обучения. Если ввести ингибиторы этого синтеза, то они нарушают обучение (введи ингибиторы сразу после обучения - нарушится процессы хранения вырабатываемого навыка, процесс формирования долговременной п.). Синаптическая проводимость обеспечиваемая изменением рецепторных белков, завязана на синтез этих белков, а синтез белков обеспечивается за счет изменения боронуклеиновых(?) кислот – связь между хранением вырабатываемого навыка изменением содержания макромолекул на уровне НС.

Участие макромолекул несомненно.

Хиден: если планарий обучить навыку, а потом гомогенизировать этих планарий и гомогенат ввести необученным, то они легче обучаются. Перенос п. с помощью макромолекул. Но как такового процесса переноса навыка нет, есть облегчающие влияния обученных доноров для реципиентов в смысле обучения.

Повторная импульсация к нейрону приводит к тому, что происходит изменение в РНК, приводящие к синтезу новых белков. Перегруппировываются основания в РНК нарабатываются новые белки, и новые белки оказываются чувствительными к той импульсации, которая их породила. Но трудно представить, что на каждое воздействие, свзанное с хранением этого воздействия существоавали свои собственные формы белков.

                    Ориентировочный рефлекс или рефлекс "что такое?"

Ни один УР не вырабатывается без ориентировочного рефлекс (ОР).
Исследовательский рефлекс - это более сложное поведение; ориентировочно-исследовательская деятельность, направлена на детальное ознакомление со новыми  факторами или множеством факторов окружающей среды. Ориетировочно-исследовательская деятельность, как правило включает в себя цепь условных ориентировочных рефлексов
 ОР - безусловная многокомпонентная неспецифическая реакция организма на новизну, направленная на повышение способности анализаторов дифференцировать новое явления.
 2 признака ОР:
1). Угасание - при повторении раздражителя, на который возникала этого признака ОР при повторении признака R угасает

2). Неспецифичность – связывает возникновение ОР независимо от модальности нового раздражителя от направления его изменения, не зависит на какие сенсорные системы воздействует этот раздражитель.

Буду стучать по столу – сначала появится ОР, но потом исчезнет, изменю темп – снова появится.

С одной стороны ОР мешает выработке УР (если раздражитель сильный #у собаки практически невозможно выработать УР на громкий звонок, потому что возникающая R носит настороженный, оборонительный характер), с другой - способствует.
кора – очаг возбуждения
Если на условный S возникает умеренная ориентировочная R, на уровне коры – очаг возбуждения, при предъявлении безусловно-рефлекторного подкрепления он тоже формируется очаг возбуждения и предполагалось, что формирование у/р - замыкание возбуждения между этими 2 очагами. ОР, который  возникает на S без подкрепления, очень быстро угасает, а ОР, возникающий на условный S, за  которым следует подкрепление – прочнее. Длительнее поддерживается и возбуждение в этом очаге- подъем и организация всех механизмов способствующих установлению --- связей

Между очагом условного стимула и очагом безусловно-рефлекторного подкрепления.
В школе Павлова под ОР понималась двигательная R в сторону источника раздражения. У собак – движение туловища, головы, ушей.
Угасание ОР зависит от:
-       типа НС;
-       действующего раздражителя;
-       уровня развития НС.

ОР в полноценной форме проявляется только у тех, у кого есть кора, начиная с рептилий +по мере сов передних структур совершенствуется и усложняется проведение ОР. Наивысший уровень – млекопитающие, приматы, человек, у кого хорошо развиты ассоциативные связи, корковые структуры.
Усложнение ОР происходить и в онтогенезе и в филогенезе, #, примитивные реакции при рождении в виде общего двигательного беспокойства, потом они усложняются, движение в сторону действующего раздражителя.
                                       Структура ОР:
Компоненты.
1). двигательный компонент.
Двигательные R, изменение мышечного тонуса, сопровождающие возникновение ОР направлены на настройку анализатора для более детального ознакомления и быстрого распознавания нового сигнала. Двигательный компонент: двигательные реакции + + изменение мышечного тонуса.
Раздражение различных точек RF может приводить к двигательным реакциям ОР. Центральные нервные механизмы, реализующие ОР, связаны с RF. Полноценный двигательный компонент может возникать и при стимуляции отдельных областей  коры: теменной, височной и затылочной долях (на границе с ассоциативными зонами). Структурным механизмом ОР в коре плюс клетки Кахаля и Мейнерда, аксоны которых из коры достигают переднего двухолмия, то есть заканчиваются в среднем мозге. Являются пусковым механизмом для формирования ОР (головы и глаз).
Если изолировать кору, то полноценная двигательная реакция не возникает, RF содержит исполнительный компонент, а кора центры запускает эти механизмы.
2). дыхательный к.
# у щенков собак в возрасте 10-15 дней: предъявляется звуковой раздражитель -> у щенков учащается пульс, у взрослых собак замедляется.
Чем выше уровень развития коры, тем менее проявляется дыхательный компонент. У людей может не проявляться, или быть в виде и урежения, и учащения. Чем позднее в онтогенезе созревает сенсорная система, тем меньше на нее влияет дыхательный компонент. На некоторые звуки присутствует, а на свет почти что нет.
3). Сердечный к.
(учащается и урежается)
У людей реакция настораживания приводит к учащению пульса, а чистая ОР - к урежения.
4). сосудистый к.

Проявление ОР сопровождается сосудосуживающей R конечностей. Эта R меняется параллельно с другими компонентами ОР. При терморегуляционной сосудосуживающей R сосуды конечностей суживаются, и сосуды головы тоже( R сходящегося типа). Однонаправленные изменения на уровне конечностей и головы. При ОР расширение сосудов мозга и головы (R расходящегося типа). Расходящийся тип – для мобилизации при новом раздражителе, неизвестно что несущем. Они расширяются, чтобы лучше снабжать мозг кровью, для активной деятельности. Перераспределение крови в пользу г.м.
5). Кожногальванический рефлекс (КГР)
Два вида:
-Тарханова (в виде разницы потенциалов между 2 участками кожи при формировании ОР)

-Фире (изменения сопротивления кожи постоянному  току при формировании ОР).
КГР имеет те же закономерности, как и любой компонент ОР. Возникновение КГР отражает дополнительную сенсибилизацию кожных рецепторов.
Центральная часть проходит через гипоталамус,  облегчающее влияние регистрируется в RF в передней стволовой части.
6). Зрачковый компонент.
При возникновении нового раздражителя расширение зрачка. По мере повторения оно исчезает.
7). Электрический корковый компонент.

Это активно е состояние коры – активация, десинхронизация, arousal, то есть возникает корковая эликтрическая активность в виде нерегулярной низкоамплитудной высокочастотные активности; в гипокампе наблюдается периодически q-ритм – синхронизированное высокочастотное высокоамплитудная активность - 4-8Гц, в миндалине - нерегулярная высокочастотная низкоамплитудная активность 35-40Гц.
7).  Сенсорный.
Изменение чувствительности анализаторов во время осуществления ориентировочного рефлекса. При действии нового звукового стимула у человека ослабляется чувствительность к световым S. Изменение чувствительности в другом анализаторе имеет те же закономерности, что и другие компоненты ОР.
Гипотеза нервной модели стимула Соколова.
Все компоненты интегрируются в единую R . Значит, должны существовать механизмы, которые способны интегрировать их. Это RF. RF "сетевидное образование" (Беритов, 1937) - это структура, которая проходит через центральную часть всех отделов мозга. Множественные связи с нервными клеточными элементами на всех уровнях мозга. Может обеспечивать связи как с нисходящими корковыми путями, так и с восходящими.
Запускающие механизмы - корковые структуры. Соколов: корковые нисходящие влияния, запускающее исполнительные механизмы в RF, формируется каждый раз, когда приходящее возбуждение коры при сравнении следом, оставленным в коре сравнивается и расходится. Кортикофугальные механизмы запускаются. Клети Кахаля и Мейдерда также оказывают влияние. В нервных механизмах организации Орс амую главную роль играют обратные связи коры и RF.
На уровне коры и гипокампа обнаружены нейроны, которые реагируют на новые раздражители, и которые меняли свою активность в момент осуществления ОР – нейроны внимания, детекторы новизны, связаны с эфферентными нейронами RF.
           Этапы формирования рефлекторных актов в онтогенезе.
1.      Безусловные врожденные рефлексы.
2.      Натуральные условные рефлексы и импринтинг. (Облигатное обучение)
3.      Индивидуальная поведенческая адаптация к окружающим факторам (факультативное обучение).
4.      Безусловные рефлексы - это витальные (пищевые, оборонительные)

Прежде всего в онтогенезе проявляются витальные рефлексы: пищевые и оборонительные и постнатанические рефлексы связанные с установлением тела  и его частей в пространстве. Ребенок держит голову к 3 месяцам, крольчонок – к 2 неделям. Установочные рефлексы реализуются прежде всего с кожных рецепторов. На стадии антенатального развития (до 0) наблюдаются некоторые рефлексы с кожных рецепторов. Пищевые рефлексы тесно связаны с экологией обитания данного вида, пример, если у млекопитающих раздражать область вокруг рта, то возникает сосательный рефлекс, или поиск соска – поисковая R.
Оборонительные рефлексы: чесательные, мигательные, отряхивательные, появляются позднее в онтогенезе. Становление У/р в онтогенезе связано с пищевым подкреплением. Хватит 1 раз полакомиться молоком  - натуральные у/р на запах матери, запах молока. Соски смазать – у/р на индифферентный раздражитель – искусственный у/р.
Формирование других УР связано с последовательным формированием и созреванием в онтогенезе сенсорной системы. Рождается с тактильной, обонятельной, температурной рецепцией, которая появляется с первых дней жизни. Именно на соснове обонятельной рецепции можно формировать у/р на запаховые раздражители.

У щенков в 10-15 дней на пищевом подкреплении можно формировать у/р на звук , 15-20 на световые сигналы. Условные искусственные рефлексы, которые формируются на  оборонительном подкреплении, поскольку их формирование в онтогенезе отставлено, то они не зависят от систем, в которых вырабатываются эти рефлексы. Условные оборонительные рефлексы начинают формироваться с момента выхода из гнезда, норы и т.д., когда появляются созревшие двигательные реакции.

                         Теория системогенеза Анохина.

Анохин: «Мы должны исходить из того факта, что жизненно важная приспособительная деятельность животного должна быть непременно в какой-то степени готовой к моменту рождения, ибо только ее полноценность может обеспечить новорожденному успешное выживание на основе естественного отбора.».
Каждое новорожденное животное обеспеченное определенным  набором приспособительной деятельности эту деятельность должно иметь уже сформированной зрелой к 0., т.е. зрелость в отдельных звеньях организма, которые обеспечивают выживаемость на ранних этапах.  Мы наблюдаем зрелость не всего организма как такового, а зрелость в отдельных звеньях организма, которые обеспечивают выживание на самых первых этапах.

Понятие f системы Анохин выдвинул, когда наблюдал восстановление какой-либо нарушенной f. Восстановление нарушенной f (“конечного приспособительного эффекта”) связано с восстановлением различных звеньев, определяющих нормальное f, которые могут находиться в самых разных областях ЦНС и ПНС. И когда восстанавливаются все звенья, тогда восстанавливается конечный приспособительный эффект.

F система - такое широкое f объединение различно локализованных структур и процессов на основе получения конечного приспособительного  эффекта.

В основе каждого приспособительного эффекта – f система.

Признаки f системы:

·         Это центрально-периферическое образование («аппарат саморегуляции»).

·         Существование любой f системы связано с получением четкого приспособительного эффекта.

·         Наличие рецепторного аппарата, оценивающего результат деятельности f системы. (# хеморецепторы в кровеносном русле, сами сенсорные системы, которые воспринимают конечный приспособительный эффект).

·         Результат действия f системы обязательно формирует потом обратные афферентации, представляющие собой все важнейшие признаки полученных результатов.

F система обладает этими чертами к моменту рождения. Объединение различных звеньев f системы происходит в эмбриогенезе. Что лежит в основе совокупности частей f системы? Гетерохрония роста, то есть неравномерное развертывание наследственной I, обеспечивающей неравномерное развитие  отдельных частей организма. Сформированы те части, которые имеют отношение, #, к питанию.

·         # сосательный рефлекс  связан с активностью нерва, обеспечивающего вакуум во рту за счет иннервации 1 из частей лицевого нерва. К рождению уже готова (сосательный рефлекс). Ядро лицевого нерва - готовы те части, которые относятся к f сосания.

·         # хватательный рефлекс. Имеется у многих обезьян и у человека. Зрелость зависит от степени активации мышц сгибательной руки. Нерв, обеспечивающий работу мышц-сгибателей миелинизирован к рождению. Более того – нейроны передних рогов 8-го шейного сегмента, обеспечивающие активность этого нерва, уже дифференцированы и уже есть межсинаптические контакты к 0, и даже на 5 месяце внутриутробного развития. Вопреки проксимодистальному развитию.

·         # грачи: разевают рот сразу с 0 в ответ на «кар» и движение воздуха. Слуховой рецепторный аппарат грачей: к моменту вылупления созрели только те рецепторные элементы, что на «кар», не только созрели, но и сформировали те связи, которые объединяют восприятие звука «кар» с открытием рта.

·         # чувствительные клетки на свет (у птиц, живущих в дупле). Открытие клюва тесно связано с затемнением дупла.

В основе зрелости f системы лежит гетерохрония роста.

В основе формирования приспособления – гетерохрония роста в закладках и темпах созревания отдельных частей НС.

                       Критические периоды в развитии поведения.

# обезьяна не видит в детстве, как другие строят гнезда – критический возраст.

# животное лишено социальных взаимодействий в критический период первичной социализации и в процессе И., нарушение форм поведения – критический период.

Скотт: в зависимости от взаимодействия новорожденного с мамой и объектами:

   период новорожденности.

   переходный – формирование сенсорных систем, локомоторной способности.

    Первичная социализация. Первичные социальный взаимодействия мама –     молодняк и молодняк – молодняк.

   Ювенильный. От отъема от груди до полового созревания.

Возраст, в котором стимулируется организм м.б. разным для той или иной R.

Ранний опыт играет большую роль. Обедненная, обогащенная среда (относится к раннему опыту).

Так же влияют хэнтлинг (взятие в руки) и джентлинг (поглаживание). Отсутствие критического взаимодействия влияет на поведение.

Бери крыс (в возрасте от 2 до 15 дней) на 3 минуты в день в руки, и они будут менее пугливыми, менее робкими, эмоциональными и стрессируемыми. Механизм –вынимание из гнезда – охлаждение. Можно в руки не брать, а просто охлаждать, тот же эффект (нам нужна не любовь, оказывается,  а холод: правда жизни).

Так как охлаждение – это стресс.

У крыс в этом возрасте – рефрактерная фаза в отношении ответа гипоталамо-гипофизарной надпочечниковой системы на стрессовые факторы. Меняется активность системы, связанной со стрессовым ответом. Возвращаются в гнездо беспокойными – повышается беспокойство, двигательная активность, ультравокализация, ну и мама больше о них заботится, что приносит в будущем положительный эффект.

                      Время как фактор организации поведения.

# мы чувствуем приближение зимы. Сезон. Самые важные для человека: суточные факторы, связанные с вращением земли вокруг собственной земли. День сменяется ночью. Многие f подвержены суточному ритму (циркарному, циркадиарному). Связаны ли они с освещенностью? Суточный ритм формируется постепенно. (# в отношении сон-бодрствование). Другие:

-          Связанный с изменением температуры тела, она в 5 часов утра самая низкая, в 5 17:00 самая высокая.

-          Суточные изменения гормональной активности

-          Суточные изменения электрической активности мозга

Будут ли сохраняться суточные ритмы в изоляции от смены дня и ночи?

Спелеолог спустился в глубокую пещеру, хотел спать – выключал свет, не хотел – выключал (дергал за веревочку). Его цикл не был связан с земным освещением.

Ему казалось, что его сутки стали 25 часов (сначала были 28). Вылез, и времени наверху прошло 4 месяца, а ему казалось, что только 3.

Ритм сон-бодрствование в изоляции переходит на свободно текущий, он превышает сутки.

Ритмы бывают:

·         Инфрадианные – цикл > чем 1 раз в сутки, # спячка, менструальный женский цикл.

·         Ультрадианные – с периодом < суток. # Голод проявляется несколько раз в сутки, сон (6 раз по 90 минут).

Сон – тоже форма поведения, хотя нет двигательной активности. А акулы? Они не могут не двигаться; дельфины должны через каждые 1.5 минуты глотать воздух.

Сколько ритмов у человека? 100 циркарных ритмов.

Есть монофазный сон – 1 стадия сна, сон 1 раз сменяется бодрствованием. У человека.

У детей – полифазный сон; у кошек тоже, 2/3 суток проводят во сне.

Фазы сна у человека:

В состоянии бодрствования, особенно активного, умственного b: низкоамплитудная, высокочастотная, десинхронизированная активность, 15 - 30 Гц.

На ее фоне - a активность. Если ничего не делаю, закрыла глаза, ни о чем не думаю - a. Открываю глаза – блокада a. Начинается доминирование b.

Человека засыпает:

1. фаза сна: на фоне a и b появляется q активность (3.5 – 7.5 Гц.)

10 минут эта фаза идет. Человек еще может активно воспринимать шумы. Он не думает, что спит.

2. 15 минут. Появляются сонные веретена – вспышки высокоамплитудной активности. 

12-14 Гц, приближенно к a. В течение 1 минуты 2-4 раза. Они проявляются на всех последующих стадиях в отличие от К-комплекса. М.б. сонные веретена – способствуют уменьшению чувствительности мозга к сенсорным воздействиям. В эту стадию резко снижается чувствительность к сенсорным воздействиям. К-комплекс – 1 раз в минуту. Человек крепко спит, но еслт разбудить, скажет, что не спал.

1.       Через 15 минут после 2 стадии. Появляется высокочастотная низкоамплитудная d активность. (около 25-30%).

2.       > 50%  d активности.

 

Все это  медленноволновой сон (4 стадии). Доминирует, усиливается именно медленноволновая активность.

1955. У человека во время сна есть быстрые движения глаз (БДГ). Repeat Eye Movements. REM. Она характеризуется возникновение в электрической активности b активности, свойственной бодрствованию – парадоксальная фаза сна (быстрая). Человек не реагирует на шум, но если его тихонько позвать по имени, то быстро просыпается.  Настороженность во время сна. Весь сон: 4 стадии (ортодоксальная фаза) + REM – 90 минут, на REM 20-30 минут.

Медленноволновой: урежение частоты дыхания и пульса, но есть мышечный тонус. Низкое потребление кислорода мозгом, низкий уровень метаболизма.

А в быструю фазу – резкое повышение частоты дыхания, пульса, газообмена и полное расслабление мышц. В REM стадию  дрожат уши, усы и лапы у кошки – расслабление мышечного тонуса. Парадоксальный сон очень важен. Пробовали лишить этой стадии собак, и они стали более возбудимыми, высокая раздражительность. А когда им позволялось спать, сколько хотят, время на эту стадию резко увеличилось.

 В 1 половину ночи – превалирует медленноволновой - 45 минут, а REM – 20-30 минут. Во 2 половину сна сужение первых 2 фаз (и 3, 4 прежде всего), больше времени на REM-сон. Когда человек видит сны? Разбуди в глубокую – не помню сон.
Проснусь в парадоксальную фазу – помню сон. Хотя такие же сведения есть и о 4 фазе, просто как правило человек не может вспомнить.

Сомнамбулизм (у детей и подростков): человек может ходить в глубоком состоянии сна, глаза широко открыты. Происходит в меделенноволновой сон (сохраняется мышечный тонус). Обычно это не патология. Разговор во сне – нормально.

                                        Эволюция сна.

Есть животные, которые имеют просто фазы покоя и бодрствования – рыбы, амфибии. У них адаптация к смене внешней температуры, освещенности в виде фазы покоя- первичный сон (сноподобное состояние).

Рептилии – замена первичного сна промежуточным. У них только медленноволновой сон. 2 стадия сна появляется с птиц.

                                           Теории сна.

Зачем мы спим?

Вырабатывается гормон, связанный с регуляцией сна - гормон мелатонин ( в эпифизе) вырабатывается в ночную фазу сна, в фоточувствительную фазу (середина ночи).

Фотоиндуцибельная (пик выработки мелатонина). Дневной сон? Не ясно.

Если не давать спать 5-6 дней – может быть срыв в ЦНС, кома. Этими вопросами занимается биоритмология.

Сосудистая теория сна: сон связан с изменением кровенаполнения мозга. Эти изменения действительно есть, не только во сне. Это не причина сна.

Гистологическая теория сна: чувствительные нейроны во время сна втягивают свои окончания – нет воздействий извне.

Гуморальная (химическая) теория сна: Во время активной деятельности накапливаются продукты обмена: СО₂ , холестерин, карбоновые и молочные кислоты. Нужно время для освобождения от них. Если собакам не давать спать, а потом их мозг вставить тем, что спали, то они засыпают. Но: сросшиеся близнецы. У них общий кровоток, но 2 ЦНС, и 1 может спать, а 2 бодрствовать.

Нервная теории: Середина 19 века: Гесс: центр сна в гипоталамусе. Если повредить гипоталамус – вялость, апатичность, длительное время во сне. Если у раненого вытащить осколок из гипоталамуса, то он сразу впадает в сон

Павлов: сон – результат иррадиации торможения по коре больших полушарий. Очевидно, что сон – результат корково-подкорковых взаимодействий. Блокада активирующих влияний RF – усиление синхронизирующего влияния от таламуса, наблюдается сон.

I теория: Виннер: мозг за день накапливает I, усвоение которой затруднено или мы не успеваем ее усвоить. КП заполняется днем. Ночь – перевод из КП в ДП. Нужно отключение от внешнего мира. Но почему у новорожденных самый длинный сон? У них сначала только парадоксальная фаза, только через 5-6 дней появляются все фазы.

Жувэ: Продолговатый мозг, мост. Есть структуры, которые стимулируют сон: Продолговатый мозг и мост ответственны за медленноволновой сон (в каудальной части  мозга). За быстроволновую – в центре моста, под варолиевым мостом.

В медленноволновую фазу наблюдается повышенная активность предельных ядер шва мозга (в продолговатом мозгу) и это те нейроны, которые вырабатывают серотонин (предшественник мелатонина). Нарастает содержание серотонина. Он ингибирует восходящие влияния RF и т.о. прекращается движения глаз и пропадает быстрая активность мозга. Но эта блокада активирующих влияний RF серотонином не затрагивает ту частьRF, которая обеспечивает мышечный тонус. Продолговатый мозг и частично мост активируется именно в медленноволновой сон.

Голубое пятно ярко представляет среднюю центральную часть моста, его нейроны вырабатывают норадреналин.  В быстроволновую активизируется – резко повышается синтез норадреналина. Норадреналин с серотонином находятся в реципрокных взаимоотношениях, если говорить о действии на RF. Норадреналин как бы снимает те состояния торможения, которые оказывал серотонин, но нон тормозит ретикулоспинальный путь, который связан с поддержанием тонуса.

Но активируются восходящие влияния RF на кору, в результате чего мы наблюдаем быструю активность мозга, R arousal.

 

 Немного об RF: это комплекс анатомически и f связанных нейронов шейного отдела с.м. и ствола г.м., окруженных множеством волокон, идущих в разных направлениях и образующих сеть. Rete – сеть. С филогенетической т.з. самая древняя и примитивная.RF – диффузное образованние.

Структурные особенности:

·         Глубокое диффузное расположение ядер

·         Способность проведения возбуждения в разных направлениях.

Нейроны передают друг другу I через нейромедиаторы. Есть адренэргические, серотонинэргические; ацетилхолин, дофамин и др.

RF состоит из:

·         Рассеянные элементы – вставочные нейроны сложных рефлекторных дуг, которые замыкаются на уровне ствола г.м. с участием ядер ч/м нервов.

·         Ядра:

-                      латеральные столбы

-                      медиальные столбы (крупные нейроны)

-                      ядра шва

В продолговатом мозгу – дыхательный и сосудодвигательный центр. Регуляция деятельности сердца и кровеносных сосудов.

Голубоватое пятно

+ ядра шва.

 Нейроны-регулировщтки цикла сон-бодрствование; норадреналин

 (активирующий бодрствование), во сне голубое пятно «не работает»                 

Ядра шва содержат серотонин – сонное торможение включают серотонинэргические нейроны.

На границе между средним и промежуточным мозгом –пректальная зона (предкрышечная)

Ядра Кахаля, ядра Даркшевича. Аксоны этих ядер образуют систему медиального продольного пучка. Он спускается вниз через средний шейный с.м. Связь с ядрами глазодвигательных нервов.    

F ядер Даркшевича и Кахаля – связывать воедино ядра. Ядра s. Nigra и n. Ruber выделились из RF.

Все чувствительные пути отдают свои ответвления в распоряжение RF. Сюда поступают импульсы от всех отделов г.м.

Протопатическая чувствительность. Грубое прикосновение, сильная болевая. I идет в RF. I о легком прикосновении в RF не пойдет.

Афферентные волокна от RF заканчиваются во всех слоях коры г.м. Они активируют кору г.м. RF облегчает проведение чувствительных импульсов в зрительный бугор за счет связи с LS. RF придает э. окраску любой чувствительной I, которая поступает в кору г.м.

RF имеет и эфферентные волокна, т.е. имеет двусторонние связи. Она обладает универсальностью. Соматическая и вегетативная деятельность RF. Влияет на соматический тонус мышц, вносит поправки на тонус мускулатуры. Повышает общий тонус вегетативных центров, координирует сложные защитные рефлексы. RF связана с мышечной системой.

Защитные рефлексы – жевание, глотание, сосание, роговичный рефлекс.. Нужно участие многих структур, иннервация разных мышц. Интегратор – RF. Все основные механизмы сна связаны с активностью RF.

 

 

Ну и продолжаем разговор:

REM-сон достался в эволюционное  «наследство». Когда животных окружают враги, то нужно состояние бодрствования даже во время сна. «Сторожевая фаза». Биологическое значение неясно. В REM активное состояние: для нейтрализации продуктов обмена, накапливающихся в активный период. В медленноволновой сон угнетаются все f, различные структуры, механизмы мозга. REM – для активации этих структур. Хотя мы и спим, организм отслеживает готовность войти в нормальное деятельное состояние. REM для перехода в бодрствование. Фаза, в которой организуются сновидения.

Кто сколько спит? Вроде как все гении спят мало. По 4-5 часов.

Кто > спит из млекопитающих? 19 из 24 – опоссум

Кошка, золотистые хомячки – 14

Мыши, крысы, серый волк – 13

Гориллы, писец - 12

Резус обезьяны, шимпанзе, красные лисицы – 9

Человек, свинья, кролик, морские свинки – 8

Коровы, овцы, слоны, козы –3

Косули, лошади – 2.

Это связано с экологией. Писец и лисица к одному отряду, а время на сон разное. Лисица –более широкий ареал распространения, с севера до юга, в средней Азии. Писец > в полярных широтах, северных. Корове нужно много времени для работы желудочно-кишечного тракта. Связать это время напрямую с развитием НС нельзя.