Это наука, которая изучает мозг, как субстрат для осуществления поведения и ВНД.
Поведение – ответные реакции на восприятие:
1 этап: этап чувственного восприятия мира.
2 подхода к изучению поведения.
1. физиологический подход. (Мозг как субстрат)
2. психологический подход. (изучение тех закономерностей, которые проявляются на разных этапах под воздействием разных факторов).
· Гиппократ(3-4вв до н.э.): есть связь между мозгом и психической деятельностью.
· Гален(3 в. до н.э.) начал экспериментировать на животных.
· Рене Декарт(17 век) – принцип рефлекторной организации поведения.
· 19 век. Дарвин, эволюционисты – экспериментальная психология.
· Сеченов: простые и сложные рефлексы.
· Павлов (нобелевская за работу по пищеварению в 1903) – количественные методы
1 свойство:
2 свойство у/р – угасание
3 свойство у/р – сигнальность.
Отрицательное – когда все верили в у/р, другие перспективные учения отрицались.
· В конце 19 века – бихевиористы. Основоположник – Уотсон. Роль внешних факторов, способность к обучению у разных видов.
Торндайк – «проблемные клетки».
3 основных закона
-эффекта
-пользы
-упражнения
суть этих законов в том, что полезные действия животного в силу их связи с приятным чувством, закрепляются, а вредные, вызывающие неприятные чувства, исчезают.
· Этология - биологическое объективное исследование поведения. (основатели – Лоренц и Тимберген).
Возникла в начале 30-х годов.
Исследование инстинктивной стороны поведения и морфологию, развитие поведения. В этологических иследованиях поведенческие акты рассматриваются как целостные, неделимые. Центральное место в э. мышлении занимают КФД,
· представляют собой сложные стереотипные движения, образующие высокоорганизованную последовательность.
· Вызываются простыми, но высокоспецифичными раздражителями и одинаково проявляются у всех представителей данного вида.
· Трудно вызвать повторно – самоистощающиеся R.
· Не связаны с индивидуальным опытом организма и осуществляются с 1 раза.
· В обычном состоянии КФД находится в фазе активного торможения. Знаковые стимулы воздействует на локализованные в определенном участке мозга «врожденный разрешающий механизм», которые снимают торможение и способствует разрядке соответствующих центров.
Этологи игнорировали роль внешних факторов в поведении. Метод Каспар – Хаузера.
· Гештальтпсихология. Келер, Коффка. Поведение возникает не на основе обучения, а на основе способности воспринимать связи между различными фактами.
Мутации; «реорганизация перцепции».
Кёлер, 1927, «Ментальные способности человекообразных обезьян».
Миллер, 1952, опыт с 50 обезьянами.
I: Формы поведения.
Безусловные рефлексы (нельзя без подкрепления, они врожденные, генетически заданные, осуществляются при 1 необходимости, классический пример – реакция птенца при вылуплении, совершенно определенные движения) и инстинкты (сложная форма поведения, основная часть – врожденное поведение) – наследственно детерминированные формы поведения.
Основа психической деятельности человека – поведение, унаследованное от животных.
Циглер (немецкий зоолог): 5 основных критериев инстинкта:
1. наследственное свойство вида
2. не требует предварительного обучения
3. выполняется одинаково у вида, у м. и ж.
4. Соответствует организации животного
5. Приспособлен к экологическим условиям обитания данного вида.
Этологи: специфическая видовая память соответствует организации вида. # Роющая оса – вся жизнь основана на инстинкте.
Чем ниже организация животного, тем большую роль играют инстинкты.
Поведенческая реакция:
1. поисковая (аппетентная) фаза – удовлетворение потребности
2. консуматорная (завершающая) – проявляется врожденная и генетически заданная реакция.
# умерщвление добычи.
Б/у при не подкреплении могут угасать. # ягненок – на затемнение вскидывает голову (типа мама идет), и если нету, так он и не…
У хомячков всегда д.б. игровая деятельность. Если крысы не общаются с материалом (их держат на жидкой пище, то они не могут строить гнездо.
Для реализации некоторых рефлексов нужен онтогенетический опыт.
Харлоу: детеныши, воспитанные мамами-суррогатами, имеют плохие формы социального поведения, плохое брачное, материнское поведение
Классификации безусловных рефлексов:
Павлов:
Анатомический принцип: через какую часть проходит центральная ветвь?
1. простые (спинномозговые) – на уровне с.м.
2. усложненные – продолговатый мозг.
3. Сложные (средний мозг)
4. Сложнейшие (вышерасположенные отделы г.м.) составляют основную часть инстинктов
4а. Индивидуальные (пищевой, оборонительный (активно-, пассивно-). Рефлекс свободы, игры, исследовательский).
4б. Видовые: половой, родительский.
-обеспечивают индивидуальное сохранение особи
-направлено на сохранение вида.
А. Д. Слоним.
Теория адаптивного поведения.
1. рефлексы на сохранение внутренней среды организма и постоянного вещества.
1а). Пищевые (постоянство вещества)
1б). Гомеостатические (постоянство внутренней среды). Ph баланс, о2 баланс
2. рефлексы на изменение внешней среды.
2а). Оборонительные
2б). Средовые (ситуационные)
-устранение повреждающих факторов
-обеспечивают R специфические факторы, изменение влажности, температуры. Биотические и абиотические.
3. связаны с сохранением вида.
3а). Половой
3б). Родительский
Тембрак, 1964г.
1. поведение, определяемое обменом веществ.
1а). Пищедобывательное, прием пищи.
1б). Дефекация
1в). запасание пищи
1г). покой и сон
1д). Потягивание
2. комфортное
3. оборонительное
4. размножение
4а). Территориальная
4б). Копуляция и спаривание
4в). забота о потомстве
5. социальное, групповое поведение
6. постройка нор, гнезд, убежищ
Симонов П. В.
Основа – потребностно-I подход.
3 основные потребности человека:
-витальные
-социальные
-творчески-познавательные
появившись на свет, животное должно найти свое место во всех сферах:
-био
-социо
-ноо
В соответствии со сферами – б/р:
· витальные
· ролевые
· б/р саморазвития
Основные признаки витальных б/р:
-неудовлетворение хотя бы 1 из них – гибель.
-реализация не требует участия другой особи.
1) пищевые – медиальный гипоталамус
2) питьевые
3) сон-бодрствование
4) оборонительное (агрессия –страх)
5) экономия сил
Агрессия. (4)
Если гипоталамус раздражать у крвс, стоящих выше на иерархической лестнице – агрессия, ниже - тревожность.
Меер выделил виды агрессии :
1. – территориальная – латеральный гипоталамус
2. – материнская- медиально-приоптическая часть гипоталамуса.
3. – межсамцовая – медио-базальнаый гипоталамус
В оборонительном поведении главную роль играет миндалевидная часть, где базо-латеральная – пищевые и оборонительные рефлексы.
Оборонительные рефлексы – LS, гипоталамус, миндалины.
Миндалины – сохранение баланса м/у мотивациями. При разрушении миндалин у 8 хорьков из 11 нарушается пищедобывательное поведение.
Р. экономии сил. (5).
В основе – разделение на работников и паразитов.
-не зависит от иерархии
-исчезает, если есть свободный доступ к пище.
Круг Пайпеца.
Сосцевидные тела - передние ядра таламуса – кора поясной извилины – кора парагипакомпальнлй извилины – гипокамп – свод – с. тела.
LS :
Корковые подкорковые
-старая кора ядра прозрачной перегородки
-древняя кора передние ядра таламуса
-сводчатая извилина МК
сосцевидные тела
-нужна 2 особь вида
· половое (обеспечивает сохранение вида)
· родительское
аллопарентальная забота. Максимальная забота – у незрелорождающихся млекопитающих. Чем выше уровень организации, тем выше % выживаемости. Гиены- 5% выживаемости (только мать следит) Гиеновые собаки – 30% (вся семья). Для осуществления взаимодействия между матерью и ребенком очень важен период первичной социализации. Он есть у всех млекопитающих. Нет контакта – самоконтакт.
· Территориальное
· Иерархия
Стабилизация группы. Доминант – главный жеребец. Субдоминант – старый, умудренный. Ну и субординанты.
· Эмоциональный резонанс (сопереживание)
опыт: комната с темной частью и светлой, крысы идут в темную, но при этом другая получает ток. Они перестают в нее заходить. Как быстро?
31% быстро
45%после роли жертвы
24% вообще не перестают, «э. глухие»
образования ЦНС:
-межсамцовая агрессия – медиобазальный гипоталамус
-материнская агрессия – медиально-приоптическая
-иерархическая агрессия – базолатеральные ядра миндалины
-э. сопереживание – гипоталамус, МК.
-реализация соц. поведения – передние отделы коры (орбитальные, но не медиальные) и миндалины (базолатеральные ядра).
-соц. статус. При двустороннем разрушении миндалины нарушается.
-потребность в доминировании МК и передняя кора.
Основные признаки б/р саморазвития.
-не выводятся и не сводятся к другим б/р
-не связано с видовой и индивидуальной адаптацией.
· Исследовательский рефлекс
· Рефлекс свободы
· Р. привинтивной вооруженности
Исследовательский:
возник на основе потребности в I. Передние отделы коры –исследовательское поведение.
Р. преодоления или свободы по Павлову.
Препятствие – S для его преодоления. Отсутствие еды – мотив для ее поиска.
Р. привинтивной вооруженности.
-подражательное поведение – сигнальное негетически наследуемое поведение. Большая роль для выбора образца поведения – ранг.
-игровое поведение – совокупность двигательных актов организма, включающих определенные мышечные группы, используемые в дальнейшем взрослыми животными в соответствующих жизненных ситуациях – бегстве, борьбе, добыче пищи и т.д.
Формы индивидуального обучения.
· Облигатное обучение – это приобретение индивидуального опыта, необходимого для выживания всех особей данного вида
# Натуральные условные рефлексы – пищевые рефлексы.
(запах молока для маленьких детей.)
· Факультативное обучение связано с приобретением опыта в частных индивидуальных особенностях. Свойственно для жизни индивидуальных особей.
Индивидуальное обучение необходимо. Чем больше изменчивость среды, тем меньше ценность прагматического опыта вида.
Тор: «Обучение-это процесс, состоящий в появлении адаптивных изменений индивидуального поведения в результате появления опыта».
· Высшие формы обучения
Неассоциатвное обучение.
В его основе - условные рефлексы.
Есть такие, которые не требуют новой ассоциации – привыкание и сенситизация.
· Привыкание - у молодых животных, в результате угасания реакции на раздражитель, который ранее вызывал эту реакцию. Сначала на любой шорох – испуг, оборонительная реакция, потом реакция не становится такой острой.
· Сенситизация – раздражитель, ранее индифферентный приобретает значительность. У диких крыс – на отравленную приманку, у птиц – на чучело в огороде.
Облигатное обучение.
Обучение, в результате которого формируется индивидуальный опыт, необходимый для выживания всех представителей данного вида.
· Натуральные условные рефлексы
· Импритинг (запечетлевание)
· факультативное обучение (наиболее гибкий, лабильный) – конкретизирует поведение данной особи в данных условиях обитания. (обучения)
Импритинг (И.)
И. – первый этап облигатного обучения. Обеспечивает специфические формы поведения. Был открыт Лоренцем.
В основе распознавания матери - И.
· И. – повышенная в определенном периоде жизни способность к запоминанию отдельных более или менее специфичных факторов среды, способствующих выживанию данной особи, а также и вида.
И. Лежит в основе специализации поведения на самых ранних этапах жизни.
Выводковые птицы – зрелорождающиеся. Утки, гуси. Эти птенцы вылупляются, обсыхают, ходят. У большинства видов – врожденная реакция следования ( за любым первым движущимся объектом
Привязанность к этому объекту. Это очень быстрый процесс, формируется распознавание.
Впервые это описано в конце 19 века. Если цыплята до 8 дня не слышат матери, они потом ее не дифференцируют. Инстинктивна лишь реакция следования, а распознавание матери, сородичей основано на научении.
И. связан с установлением жизненно-важных контактов в гнезде, стаде, стае, группе, семье. Обеспечивает первичную связь между новорожденным и родителями и замыкают цепь преобразований эмбрионального периода, позволяя реализовать новорожденному уже сформированные механизмы восприятия и реагирования.
Признаки:
· Быстрота
· Явление имеет место в особый период жизни – чувствительный.
· Не требует подкрепления
· Необратим
· Запечатлеваются не индивидуальные, а видоспецефические характеристики жизненно-важного объекта
· Формируется, когда соответствующее поведение еще не развито.
Как всякое обучение, И. сопровождается:
1. 1 этап – предъявление объекта, на который вырабатывается И. – имприт-объекта. Импритирование.
2. Тестирование памяти.
1 тест. На сохранение. Поведение опытной группы сравнивается контрольной группы. Если опытная группа > предпочитает объект в сравнении с контрольной, значит запечатление совершено.
2 тест. Дифферинцировочный. 1 группа – опытная. Предъявляют объект, затем имприт-объект, затем незнакомый – птенцы предпочитают имприт-объект.
Определена высокая роль врожденных факторов, врожденного различения.
Форма объекта – б’ольшая роль.
Из опытов выявили:
1. У цыплят врожденное различение на круг – форма зернышек. Круг - пятиугольник – овал – ромб способность ослабевает. Цвет – голубой лучше всего. Голубой – красный – желтый – зеленый – нормально. Хуже - черный, серый, белый. Реакция на шар лучше, чем на пирамиду. Можно варьировать силу импритинга.
2. сочетание зрительных и звуковых раздражителей. Такое сочетание усиливает силу запоминание. Если взять отвлеченный объект, и сопроводить его звуками матери, то произойдет запоминание.
3. Движение и-объекта. На движущееся реакция формируется лучше, на движущееся хорошо, а лучше всего на движение вразвалку.
Начало периода – развитие сенсорных систем. Некоторая
зрелость. конец – страх перед незнакомым стимулом. На стадии спада наблюдается повышение уровня кортекостероидов (гормонов, вырабатывающихся при стрессе).
У некоторых видов имеет место врожденное распознавание родительского вида.
Зрительный, слуховой И. Чувствительный период для слухового И. наступает раньше, чем для зрительного. Птенцы, которые в зарослях рождаются, еще в яйце распознают голос матери. # древесные утки.
Импритирование возможно на неподвижный объект. Но лучше – движущийся. Запоминание возможно и в группе.
Если 0.5 группы запечатлело, а 0.5 уже прошли чувствительный период, то они все равно могут запечатлеть.
Чувствительный период.
Скотт увидел сходство чувствительного периода п.с. и ч. периода И. Запускающие механизмы общие. Этот период ограничивает формирование и нарастание страха в онтогенезе. (перед незнакомым Объектом). Адреналовые железы, реакции на уровне центральных структур. У птиц – кортизол. У животных-
В момент окончания ч. периода - кортекостероиды в крови.
График:
Импритинг у млекопитающих.
У овец сильно выраженная реакция следования.
Овцы, козы, морские свинки. У морских свинок тоже можно определить ч. период, они питаются молоком. В течение 5 дней детеныши содержатся с матерью. У морских свинок процесс импритирования очень длительный, потому что сохраняется постоянство среды.
У выводковых птиц меньше период сразу следуют за мамой.
Белый молчащий шар с лампочкой внутри. К з дням период заканчивается.
Ч. период у птиц короче, чем у свинок
6-7 дней 100%
14-15 дней 80% месяц у млекопитающих
20-21 дней 80%
30-31 дней 40%
50-51 дней 0%
Мать импритирует ребенка.
Длительно не меняет среду обитания. У домашних животных сильно ослаблен. У овец и коз тоже есть реакция следования. Существует материнский И. 5 минут контакта козы с детенышем, и в последствии мать может различить своего детеныша среди тысячи.(у овец – 25 минут). Высока роль обонятельной системы. «обонятельный И.» Мать никогда не примет чужого детеныша. А вот ягнята не дифференцируют мать в первые 2 дня.
Начиная с 7 дней начинается предпочтение своей матери. В основе – натуральные условные пищевые рефлексы.
*При содержании ягнят человеком(мамы нет) ягнята привязываются к человеку, но как правило это связано с пищевым подкреплением.
Половой И.
На его основе формируется предпочтение половых партнеров. Ч. период начинается, когда появляется оперение, а заканчивается, когда семья смешивается с другими группами. В изоляции от себе подобных птенцы импритируют человека, игнорируя птиц своего собственного вида.
Центральные механизмы.
Методы разрушения отдельных частей мозга. Главная роль – у самых передних частей мозга. Вентральный гиперстриатум (схоже с гипокампом – рабочая «свежая память»). В период импритирования усиливается синтез РНК в передних областях мозга.
!!! И. является чрезвычайно важной способностью адаптации у зрелорождающихся и птиц.
Условный рефлекс как элементарный акт ВНД.
Первым его раскрыл Павлов. (а как же…)
Основные черты:
· Носит приспособительный характер. (поскольку возникают эти рефлексы при сочетании усл. сигнала с безусловно рефлекторной деятельностью)
· Формирование: т.к. многократно повторяется
· Изменчивость: при отсутствии подкрепления угасает.
· Предупредительный характер. (!!!)
· Отсутствие врожденности
· приобретаемость
У/р – это приспособительная деятельность, осуществляющаяся высшими отделами ЦНС путем образования временных связей м/у сигнальным раздражителем и сигнализируемой реакцией.
Классификации у/р.
I: от характера сигнального раздражителя.
Натуральные –у/р, которые образуются в ответ на воздействие агентов, являющихся естественными признаками б/у раздражителя.
Искусственные – образуются в ответ на воздействие агентов, не являющихся естественными признаками сигнализируемого раздражителя.
Натуральные
У. сигнал – ест.
#у собак на хлеб
искусственные
У. Сигнал – индифферентный
# на свет лампочки
II по природе условного сигнала:
-экстероцептивные. На внешний раздражитель, тактильные, зрительные, слуховые
Экстероцептивные у/р.
Дистантные
Действ. на расстоянии
Слуховые
когитактные
действ. при соприкосновении
Тактильные
- проприоцептивные у/р на сигнал скелетно-мышечной
# владение руками, речедвигательная мускулатура. На их основе развивается двигательная система.
- Интероцептивные у/р сигнал от внутренних органов.
Желудочные, кишечные, маточные, рефлекс на время (суточная периодичность обменных f # выделение желудочного сока при наступлении обеда, просыпание в назначенный час)
III: по особенности безусловного подкрепления.
От типа подкрепления:
Положительные
Подкрепляемые
Отрицательные.
тормозные, неподкрепляемые
Не только не вызывают соответ. R, но ослабл. ее
#пищевое
IV: от типа раздражителя, от его структуры.
1. у/р на простые раздражители (звонок, метроном, свет)
2. у/р на одновременные комплексные раздражители, состоящие из нескольких компонентов, действующих одновременно(свет+звук+кожное раздражение)
3. у/р на последовательные комплексные раздражители, отдельные компоненты которых действуют последовательно, накладываясь друг на друга.
4. у/р на цепи раздражителей, когда отдельные компоненты сложного раздражителя действуют последовательно, не совпадая друг с другом, а подкрепление присоединяется к последнему из них.
5. На суммарные раздражители.
V: по отношению во времени действия условного и безусловного раздражителя
Наличные
следовые
Наличные – у/р, при выработке которых подкрепление применяют во время действия сигнального раздражителя.
-налично-совпадающий – сразу после выключения сигнала к нему присоединяется подкрепление.
1”
-налично-отставленные. До 30 секунд.
15”
-налично-запаздывающие. Подкрепляющая R присоединяется после длительного изолированного действия сигнала. От 1 до 3 минут.
Следовые – у/р, при выработке которых подкрепление предъявляют лишь после некоторого времени после выключения сигнала.
VI: от вида безусловного подкрепления.
Любой у/р служит основой для другого у/р.
-у/р первого порядка. Может служить основой для выработки 1-го порядка и т.д.
-у/р 2 порядка и т.д. Зависит от типа полкрепления 1 порядка. От типа НС.
VII: от того, где образуется временная связь.
-классические, павловские. Между сигналом и подкреплением.
-инструментальные. Между движением и подкреплением.
Чем более возбудима НС, тем легче вызвать у/р. Можно связать 2 индифферентных сигнала и вместе предъявлять их.
Большую роль играют ситуационные (установочные) у/р.
# Если собаку подкармливали на свет, то она начинает лизать лампочку.
Основные условия для выработки у/р:
1. Сочетание сигнального раздражителя с подкреплением. Действие сигнала должно опережать.
2. Индифферентность раздражителя.
3. Преобладание силы возбуждения вызванного подкрепления над силой возбуждения. Б/у сильнее. Чем у/р.
4. Выработка у/р в отсутствии посторонних раздражителей.
5. Нормальное f ЦНС.
Оперантное поведение – без определенного стимула на базе подкрепления. # У птиц добивались выработки форм поведения при помещении в клетку. Оно вырабатывается в рез-те тренировки.
Вообще с помощью подкрепления можно выработать разные формы поведения, но некоторые выработать нельзя, так как они связаны с инстинктами. Экологическая обусловленность поведения.
Классические рефлексы.(Павловские) временная связь между сигнальным раздражителем и сигнальной реакцией.
Сигнал сигнальная реакция
Классические
Реактивное поведение – со стимулом.
Оборонительное поведение. У животных носит врожденный характер. У животных разной экологии оно разное: приживаются, убегают.
Бывают еще инструментальные у/р.
Экологическая обусловленность поведения: У свиней их не смогли выработать, чтобы они подкидывали монет в копилку, они по инстинкту рыли землю пятачком. Не всякое поведение можно выработать, нужно учитывать инстинкты, и врожденное поведение.
Когда голубь подлетает, ему в клетке дают подкрепление.
Дикая крыса – избегательный рефлекс.
Элементарная рассудочная деятельность.
*Павлов заметил, что у обезьян наблюдается такое поведение, которое не возникает на основе обучения. у животных есть ЭРД.
Как определить ЭРД? Наиболее характерное свойство у животных – их способность улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды.. и возможность оперировать этими законами при помощи программ поведения в новых ситуациях. Некоторые животные могут двигаться за тем объектом, который исчез. (экстраполяция). Это говорит о том, что животным известны следующие законы:
Простейшие эмпирические законы:
1. «закон неисчезаемости предметов»
2. «закон непроницаемости прозрачных предметов»
3. закон вмещаемости объемных приманок в объемный полые фигуры.
4. Приманка, вмещаема в объемную фигуру, при помещении последней перемещается вместе с ней.
5. Объемная приманка не м.б. помещена в плоскую фигуру.
Крушинский создал метод, используя способность животных к экстраполяции
Животное видит приманку в течение 3-5 сек., но идет встречать приманку, а не ломится сквозь ширму. Если животное делает это быстро, то задача усложняется. Достаточно 10-14 сочетаний для выработки у/р.
Животные пролазили сквозь ширму,(закон непрозрачности).Ширму надо обойти.
ЭРД в эволюционном ряду.
Волки – красные лисицы – собаки(дикие крысы) – енотовидные собаки – кошки – крысы (лабораторные не способны) – мыши.
-черепахи с 1 раза готовы к экстраполяции, а рыбы нет.
-среди птиц лучше всех вороны
-волки очень хорошо, а хуже всех – мыши.
Домистикация эти способности ослабляют.
ЭРД связана с передним мозгом, ассоциативная кора, таламокортикальные пути. Нужна возбудимая ЦНС.
Решение экстраполяционных задач зависит от:
· степени цефалиизации.,
· от усложнения системы контактов м/у нейронами.,
· от оптимального уровня возбудимости мозга.
аксо-дендритного разветвления (способствует установлению контакта м/у нейронами). У черепах дендриты усыпаны
Поведение зависит от:
· врожденных форм поведения вида.
· Способность к овладению законами внешней среды.
Биологическая основа воли у человека – рефлекс преодоления.